MÉTABOLISME

Rienne se crée, rien ne se perd. Le principe de conservation de l'énergie et de la matière ne souffre aucune exception. Aussi les êtres vivants ne sont-ils que des transformateurs d'énergie : ils reçoivent du dehors de l'énergie chimique et ils la transforment en une autre forme d'énergie chimique ou en énergie électrique ou mécanique (cf. bioénergétique).

Au flux d'énergie à travers l'organisme correspond un flux de matière. C'est ce double flux qu'on désigne du nom de métabolisme, lequel signifie étymologiquement « transformation ». Dans l'article qui suit cette introduction, on examinera successivement le métabolisme énergétique puis le métabolisme de matière. Ce dernier permet la connaissance précise de la nature biochimiques des transformations qui se produisent et des mécanismes et fonctions qui les rendent possibles. Le premier se contente de procéder au bilan général des transformations, car le seul facteur qui joue au point de vue énergétique est la différence entre l'état initial et l'état final. Il est indifférent en effet, au point de vue énergétique, que la combinaison du carbone avec l'oxygène puisse se faire en deux temps, avec la formation intermédiaire d'oxyde de carbone, ou qu'elle se réalise, en un seul temps, avec production d'emblée d'anhydride carbonique.

Le bilan énergétique

C'est seulement cent ans environ après Lavoisier que Berthelot a montré que l'énergie dégagée par la combustion des aliments dans l'organisme se calculait par la différence entre la chaleur de combustion des aliments et celle des déchets éliminés. En d'autres termes, ce qui importe est la différence entre l'état initial et l'état final.

Berthelot a construit une « bombe calorimétrique » pour mesurer la chaleur dégagée par un aliment qui brûle. Pour effectuer cette combustion, il lui a fallu mettre l'aliment en présence d'une pression de 25 atmosphères d'oxygène pur.

Lors de la combustion de représentants des trois classes d'aliments énergétiques (lipides, glucides, protides), Berthelot a calculé que 1 g de graisse dégage 9,1 kcal (kilocalories, ou grandes calories [Cal]), c'est-à-dire 9,1 × 4,25=38,6 kj ; 1 g de sucre 4,1 kcal, c'est-à-dire 4,1 × 4,25=17,4 kj ; et 1 g de protide 5,6 kcal, c'est-à-dire 5,6 × 4,25=23,8 kj. Mais, si le produit terminal de la combustion des lipides et des glucides est le même dans la bombe et dans un organisme vivant (la combustion, complète dans les deux cas, aboutit à CO₂ et H₂O), il n'en est pas de même pour les protides.

Dans la bombe, les protides sont transformés en nitrates, alors que les Mammifères, en particulier, éliminent le produit terminal du métabolisme azoté sous forme d'urée, CO(NH₂)₂. Or ce corps brûle encore dans la bombe et dégage 1,5 kcal par gramme. La chaleur de combustion des protides dans l'organisme n'est donc que de 4,1 kcal par gramme.

Les particularités de la machine animale ne se limitent pas à ce seul problème ; dans l'organisme vivant, l'énergie chimique est en effet utilisée directement et non pas, comme dans une machine thermique, par l'intermédiaire de la chaleur.

Dans l'organisme, où ne règne qu'une pression partielle d'un septième d'atmosphère (108 mm Hg), la présence de multiples catalyseurs (enzymes) permet d'amorcer les transformations qui aboutissent à la libération d'énergie. Les mécanismes de cette libération d'énergie, représentés par une série d'oxydations couplées à des réductions, sont exposés dans la deuxième partie de cet article (cf. chap. 2).

Les méthodes de mesure de la dépense d'énergie

On dispose de deux voies différentes pour mesurer la dépense d'énergie d'un être vivant : la calorimétrie directe et la calorimétrie indirecte.

La calorimétrie directe

La calorimétrie directe exige un appareillage coûteux et, en général, malaisé à manipuler. Pendant de nombreuses années, on a fait appel à la calorimétrie différentielle. À la chaleur à mesurer dégagée par un être vivant placé dans une enceinte calorimétrique, on oppose dans ces montages celle que produit une source artificielle, réglable à volonté (fig. 1). La qu [...]

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Comportement asymétrique du citrate
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