MÉTABOLISME

Le métabolisme intermédiaire

Le métabolisme intermédiaire a été souvent défini comme l'ensemble des phénomènes de dégradation ( catabolisme) et de synthèse ( anabolisme) qui permettent un cycle continu d'échanges entre la cellule et les substances, autrement dit substrats, apportées par l'alimentation : glucides, lipides et protides. Actuellement, ce terme désigne deux types de processus biochimiques : l'un, variable, avec les divers substrats ; l'autre, appelé « système métabolique central », identique pour toutes les cellules animales et végétales : alimenté en petites molécules par le premier, il fournit à l'organisme l'énergie qui lui est nécessaire, mais aussi des matériaux pour des biosynthèses. Le système métabolique central, situé dans les mitochondries des cellules animales et végétales, comprend deux ensembles multienzymatiques associés aux structures mitochondriales : le cycle citrique et les chaînes d'oxydoréduction (cf. mitochondries).

Le cycle citrique (ou cycle tricarboxylique, ou cycle de Krebs) a pour rôle essentiel, mais non exclusif, l' oxydation en gaz carbonique et en eau d'une unité à deux atomes de carbone, l'acétyl-coenzyme A, dénominateur commun du catabolisme glucidique et lipidique. Au cours du cycle, les oxydations des substrats libèrent de l'hydrogène ; celui-ci, transporté sur les chaînes d'oxydoréduction, permet la production d'énergie, rôle majeur de ce cycle biochimique. De plus, le cycle de Krebs fournit des matériaux pour des biosynthèses. Ce système, qui oriente les molécules vers le catabolisme ou l'anabolisme, est régulé par des mécanismes de contrôle dont on commence à entrevoir la complexité.

Les chaînes d'oxydoréduction reçoivent les protons (H⁺) arrachés aux substrats pendant le déroulement du cycle citrique et libèrent de l'énergie sous forme d'acide adénosine triphosphorique (ATP), accumulateur et générateur d'énergie à la demande.

Le cycle citrique et les chaînes d'oxydo-réduction phosphorylante, ainsi couplés, représentent pour toutes les cellules le mécanisme biochimique capable de fournir de l'énergie utilisable.

Le système métabolique central

Le cycle citrique

Cycle de Krebs et chaîne respiratoire - crédits : Encyclopædia Universalis France — Cycle de Krebs et chaîne respiratoire
Encyclopædia Universalis France

Le cycle citrique est la pierre angulaire du système métabolique central. Les réactions biochimiques de ce cycle sont représentées dans la figure 2.

Citrate synthétase - crédits : Encyclopædia Universalis France — Citrate synthétase
Encyclopædia Universalis France

La condensation de l'acétyl-coenzyme A avec l'oxaloacétate conduit à la formation du citrate, acide tricarboxylique à six atomes de carbone, qui a donné son nom au cycle. L' enzyme, découverte par S. Ochoa et ses collaborateurs, appelée enzyme condensante ou citrate-synthétase, catalyse une réaction complexe dont l'équilibre est fortement déplacé en faveur du citrate. La citrate-synthétase a, en effet, trois fonctions : énolasique, lyasique et hydrolasique (cf. enzymes). L'enzyme de condensation est inhibée par les acyl-CoA à longue chaîne, et notamment par le palmityl-CoA, selon un mode allostérique.

Conversion du citrate - crédits : Encyclopædia Universalis France — Conversion du citrate
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La conversion du citrate en isocitrate est catalysée par l' aconitase (aconitate-hydratase), qui exige la présence de Fe²⁺. Cette étape, dont on suppose qu'elle procède par l'intermédiaire d'un cation carbonium, est caractérisée par la formation d'un équilibre entre le citrate, le cis-aconitate et l'isocitrate (respectivement 89, 3 et 8 %). Le citrate, composé de structure moléculaire symétrique, a un comportement asymétrique en présence de l'aconitase. A. G. Ogston pense que cette dernière propriété est liée au fait que le citrate s'attache en trois points situés à la surface de l'enzyme ; l'adhérence qui en résulte favorise l'approche d'un ion OH^— d'un seul côté et la genèse d'un composé asymétrique, possédant deux carbones asymétriques : l'isocitrate.[...]

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Écrit par

Paul DI COSTANZO : ancien maître de conférences, agrégé, biologiste des hôpitaux de Paris
Charles KAYSER : professeur honoraire à la faculté de médecine de Strasbourg.
Jo NORDMANN : professeur à la faculté de médecine de Paris

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Classification

Pour citer cet article

Paul DI COSTANZO, Charles KAYSER et Jo NORDMANN. MÉTABOLISME [en ligne]. In Encyclopædia Universalis. Disponible sur : (consulté le )

DI COSTANZO, P., KAYSER, C. & NORDMANN, J.. MÉTABOLISME. Encyclopædia Universalis. (consulté le )

DI COSTANZO, Paul, KAYSER, Charles et NORDMANN, Jo. « MÉTABOLISME ». Encyclopædia Universalis. Consulté le .

DI COSTANZO, Paul, KAYSER, Charles, et NORDMANN, Jo. « MÉTABOLISME ». Encyclopædia Universalis [en ligne], (consulté le )

Médias

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Autres références

MÉTABOLISME, notion de
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