AUXINES

Les auxines sont des hormones végétales, ou phytohormones, présentes dans tout le règne végétal, qui jouent un rôle majeur dans le contrôle de la croissance et du développement des plantes. Elles interviennent dès les premiers stades de l'embryogenèse, puis contrôlent aussi bien l'organisation du méristème apical (phyllotaxie) et la ramification des parties aériennes de la plante (dominance apicale) que la formation de la racine principale, l'initiation des racines latérales et des racines adventives (rhizogenèse), et interviennent dans les tropismes en réponse à la gravité (gravitropisme) ou à la lumière (phototropisme). Ces multiples effets résultent du contrôle qu'elles exercent sur la division cellulaire, l'élongation cellulaire et certaines étapes de différenciation.

Phototropisme

Croissance incurvée par la lumière chez de jeunes plantules. 

Crédits : Cathlyn Melloan/ Stone/ Getty Images

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Chez les végétaux supérieurs, l'auxine majoritaire est l'acide indole-3-acétique (AIA), mais d'autres molécules naturelles présentent aussi une activité auxinique. L'auxine est synthétisée principalement dans les jeunes feuilles et est activement transportée vers les autres tissus de la plante pour en coordonner la croissance et faciliter les réponses aux variations de l'environnement.

Origine et découverte

Les premières observations suggérant la présence d'une substance chimique modifiant la croissance de la plante en réponse à un éclairement unilatéral datent de la fin du xix^e siècle. Charles Darwin (1809-1882) et son fils Francis (1848-1925) publient en 1881, dans The Power of Movement in Plants, le fruit de leurs observations et de leurs expériences sur les coléoptiles de Phalaris canariensis L. (alpiste des Canaries, famille des Poaceae ou Graminées), tentant de comprendre comment les plantes se courbent et s'orientent en direction d'une source lumineuse. Ainsi, ils observent que le sommet du coléoptile perçoit la lumière mais que la région de courbure se situe quelques millimètres en dessous. Ils constatent de plus que, si le sommet du coléoptile est coupé ou masqué par un capuchon opaque, aucune courbure ne se produit. Ils en concluent qu'un signal de croissance est produit au sommet du coléoptile, voyage jusqu'à la zone de croissance et fait que celle-ci est plus rapide sur la face ombrée du coléoptile que sur sa face illuminée. En 1913, Peter Boysen-Jensen (1883-1959) découvre que le signal de croissance peut traverser de la gélatine mais pas un matériel imperméable comme une feuille de mica. En 1919, Árpád Paál accumule les premières preuves que le signal de croissance est de nature chimique. En 1926, Fritz W. Went (1903-1990) montre que la substance de croissance active provenant de pointes de coléoptile d'avoine peut diffuser dans un bloc d'agar et conserver son effet de stimulation de la croissance des coléoptiles. À partir de cette observation, il met au point un essai biologique s'appuyant sur la mesure de l'angle de courbure de coléoptile d'avoine après dépôt d'un bloc d'agar sur une moitié du coléoptile. Ce test, dit « test Avena » (fig. 1), vise à mettre en évidence et à quantifier l'activité biologique de cette substance de croissance qu'il nomme auxine (du grec auxein, « augmenter, croître »). Au milieu des années 1930, les biochimistes Fritz Kögl (1897-1959), Arie Jan Haagen-Smit (1900-1977) et Hanni Erxleben isolent, à partir d'urine humaine, diverses substances dont l'AIA. Après quelques errements, l'AIA est enfin identifiée comme étant la molécule capable de stimuler la croissance des coléoptiles, puis isolée quelques dix années plus tard, à partir de plantes supérieures.

Test Avena

Différentes étapes du test Avena La partie supérieure du coléoptile est sectionnée (1) et transposée sur des blocs de gélose (2) dans lesquels l'auxine diffuse. Le bloc de gélose ainsi préparé, posé asymétriquement sur le coléoptile décapité (3), provoque une courbure (4) ; elle... 

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Le test Avena, peu sensible, a été remplacé par des techniques d'analyses très performantes (en particulier la spectrométrie de masse), qui permettent de doser l'auxine avec précision à partir de faibles quantités de tissus, et par des tests physiologiques beaucoup plus sensibles.

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Test Avena
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Auxines : structure chimique
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AIA : structure de trois composés
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