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PHOTOSYNTHÈSE

Les mécanismes primaires

L'unité photosynthétique : antenne et centre

On doit à deux chercheurs américains (R. Emerson et W. Arnold) la notion d'unité photosynthétique qui a joué un rôle fondamental dans la manière dont se comprend la relation structure- fonction dans l'appareil photosynthétique. Leurs travaux dans les années 1930-1940 ont révélé que, sous l'effet d'éclairs brefs et saturants (quelques microsecondes, quelques 10—2 joule/cm2), l'acte photochimique élémentaire n'impliquait pas moins de 600 molécules de chlorophylle. Par ailleurs, on savait qu'au contraire, en faible lumière, l'absorption de tout photon se traduit par un acte photochimique élémentaire, avec un rendement quantique proche de l'unité. Le concept d'unité photosynthétique devait résoudre ce paradoxe. La chlorophylle remplit deux rôles essentiels : comme convertisseur photochimique dans les centres et comme collecteur de lumière dans les antennes. En fait, à chaque chlorophylle centre sont associées quelques centaines de molécules de chlorophylle antenne, en sorte que tout photon absorbé par l'une d'entre elles est transmis presque sans perte par transfert de résonance au centre où s'effectue la conversion. Cette disposition est compatible avec un excellent rendement en faible lumière. En revanche, au cours d'un éclair bref et saturant, chaque centre est activé, mais ne peut fonctionner qu'une fois, car le temps total de conversion – nécessaire pour qu'un centre, après avoir été excité, soit de nouveau capable d'être activé – est beaucoup plus long (environ 10—4 s) que la durée d'un éclair. Tout se passe donc comme si une petite fraction seulement de la chlorophylle (1/600) était active dans ces conditions. L'inverse de ce rapport définit précisément la « taille » de l'unité photosynthétique.

Par analogie avec la photochimie non biologique, on pouvait s'attendre à ce que l'acte de conversion implique un phénomène d'oxydoréduction. Un ensemble de résultats expérimentaux, pour lesquels la spectroscopie par éclairs a joué un grand rôle, a imposé la notion que la conversion photochimique consiste en une séparation de charges entre un donneur primaire P et un accepteur primaire A selon les deux étapes :

P est la chlorophylle centre ; c'est un dimère de chlorophylle (ou de bactériochlorophylle) ; P⋆ est son état excité (singulet). P fonctionne donc à la fois comme piège pour l'excitation lumineuse et comme donneur d'électron. A est une phéophytine (ou une chlorophylle). Ce schéma est général et se vérifie chez tous les organismes photosynthétiques. La conversion photochimique consiste donc à transformer l'énergie d'un photon en la différence de potentiel d'oxydoréduction existant entre les couples P+/P et A/A. Le rendement énergétique de cette opération est excellent (de l'ordre de 60 p. 100). Quant à son rendement quantique (paire de charges séparées/photon absorbé), il est très proche de l'unité.

Niveaux d'énergie de la chlorophylle - crédits : Encyclopædia Universalis France

Niveaux d'énergie de la chlorophylle

Les facteurs de cette remarquable performance ne sont pas définitivement élucidés. Du moins, deux propriétés de l'ensemble centre-antenne permettent-elles de la comprendre. D'une part, la vitesse des deux étapes ci-dessus est notablement plus grande (1011 s—1) que celle de la désactivation spontanée de l'excitation dans l'antenne (de 107 à 108 s—1) [fig. 4]. D'autre part, la recombinaison des charges, qui dissiperait l'énergie emmagasinée dans l'état P+A (en redonnant l'état PA) n'a qu'une infime probabilité de se produire. Mais, pour parfaite qu'elle soit, la conversion photochimique ne va pas sans pertes qui, même très faibles, constituent de précieux indicateurs sur l'état et le fonctionnement des centres et des antennes. Ces[...]

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Écrit par

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

Classification

Pour citer cet article

Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK et Alexis MOYSE. PHOTOSYNTHÈSE [en ligne]. In Encyclopædia Universalis. Disponible sur : (consulté le )

Médias

Chloroplastes et photosynthèse - crédits : Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.

Chloroplastes et photosynthèse

Réactions photochimiques et sombres - crédits : Encyclopædia Universalis France

Réactions photochimiques et sombres

Algue verte : spectres d'absorption et d'action - crédits : Encyclopædia Universalis France

Algue verte : spectres d'absorption et d'action

Autres références

  • PHOTOSYNTHÈSE : CAPTURE DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE

    • Écrit par Claude LANCE
    • 229 mots

    Les travaux de Robert Emerson (1903-1959) ont permis d'élucider les mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse notamment lors de la capture de l'énergie lumineuse. En 1932, Emerson confirme, avec W. Arnold, l'existence de deux phases distinctes dans ce processus : une phase photochimique,...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET ÉNERGIE LUMINEUSE - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 530 mots

    1845 J. R. Mayer, ayant formulé la loi de conservation de l'énergie, suggère que les plantes transforment 1'énergie solaire en énergie chimique.

    1905 F. F. Blackman, en étudiant l'étude des facteurs limitants de la photosynthèse, notamment la température, est le premier...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET FIXATION DU CO2 - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 344 mots

    1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.

    1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.

    1862 J. von Sachs montre que les feuilles...

  • PHOTOSYNTHÈSE : UTILISATION DU CO2

    • Écrit par Claude LANCE
    • 259 mots

    En faisant absorber à des végétaux du gaz carbonique marqué au carbone 14 (14CO2), le biochimiste américain Melvin Calvin (1911-1997) met en évidence, en 1954, le composé – ou accepteur – qui capte le CO2 de l'air dans le processus de la photosynthèse : il s'agit du ribulose-bisphosphate...

  • AGROMÉTÉOROLOGIE

    • Écrit par Emmanuel CHOISNEL, Emmanuel CLOPPET
    • 6 627 mots
    • 7 médias
    ...tempérées), par rapport aux plantes en C4 (plantes ayant pour la plupart une origine tropicale, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho ou le millet). En effet, les plantes en C3 (plantes qui, par photosynthèse, fixent le dioxyde de carbone [CO2]en formant un composé à trois atomes de carbone) auront la...
  • ALGUES

    • Écrit par Bruno DE REVIERS
    • 4 869 mots
    • 9 médias
    ...nommées plantes terrestres et qui regroupent, au sens large, les mousses, les fougères et les plantes à graines –, les algues possèdent de la chlorophylle. Ce pigment vert permet aux algues et aux embryophytes de fabriquer (synthétiser) de la matière vivante à partir du dioxyde de carbone (CO2) et de l'énergie...
  • AUTOTROPHIE & HÉTÉROTROPHIE

    • Écrit par Alexis MOYSE
    • 2 503 mots
    • 2 médias
    Les euglènes, algues unicellulaires des mares, possèdent de la chlorophylle et, par photosynthèse, assimilent le gaz carbonique. Cependant elles ne peuvent vivre sur des milieux purement minéraux. Quelques substances organiques leur sont indispensables : la vitamine B12, les constituants de...
  • BACTÉRIES

    • Écrit par Jean-Michel ALONSO, Jacques BEJOT, Patrick FORTERRE
    • 11 052 mots
    • 3 médias
    ...Les bactéries et cyanobactéries capables d'utiliser l'énergie lumineuse sont les bactéries phototrophes. Parmi ces bactéries, certaines réalisent leurs photosynthèses en employant des composés minéraux comme donateurs d'électrons ; elles sont dites photolithotrophes ; d'autres ne peuvent utiliser...
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Voir aussi