PHOTOSYNTHÈSE

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Les mécanismes primaires

L'unité photosynthétique : antenne et centre

On doit à deux chercheurs américains (R. Emerson et W. Arnold) la notion d'unité photosynthétique qui a joué un rôle fondamental dans la manière dont se comprend la relation structure-fonction dans l'appareil photosynthétique. Leurs travaux dans les années 1930-1940 ont révélé que, sous l'effet d'éclairs brefs et saturants (quelques microsecondes, quelques 10—2 joule/cm2), l'acte photochimique élémentaire n'impliquait pas moins de 600 molécules de chlorophylle. Par ailleurs, on savait qu'au contraire, en faible lumière, l'absorption de tout photon se traduit par un acte photochimique élémentaire, avec un rendement quantique proche de l'unité. Le concept d'unité photosynthétique devait résoudre ce paradoxe. La chlorophylle remplit deux rôles essentiels : comme convertisseur photochimique dans les centres et comme collecteur de lumière dans les antennes. En fait, à chaque chlorophylle centre sont associées quelques centaines de molécules de chlorophylle antenne, en sorte que tout photon absorbé par l'une d'entre elles est transmis presque sans perte par transfert de résonance au centre où s'effectue la conversion. Cette disposition est compatible avec un excellent rendement en faible lumière. En revanche, au cours d'un éclair bref et saturant, chaque centre est activé, mais ne peut fonctionner qu'une fois, car le temps total de conversion – nécessaire pour qu'un centre, après avoir été excité, soit de nouveau capable d'être activé – est beaucoup plus long (environ 10—4 s) que la durée d'un éclair. Tout se passe donc comme si une petite fraction seulement de la chlorophylle (1/600) était active dans ces conditions. L'inverse de ce rapport définit précisément la « taille » de l'unité photosynthétique.

Par analogie avec la photochimie non biologique, on pouvait s'attendre à ce que l'acte de conversion implique un phénomène d'oxydoréduction. Un ensemble de résultats expérimentaux, pour lesquels la spectroscopie par éclairs a joué un grand rôle, a imposé la notion que la conversion photochimique consiste en une séparation de charges entre un donneur primaire P et un accepteur primaire A selon les deux étapes :

P est la chlorophylle centre ; c'est un dimère de chlorophylle (ou de bactériochlorophylle) ; P⋆ est son état excité (singulet). P fonctionne donc à la fois comme piège pour l'excitation lumineuse et comme donneur d'électron. A est une phéophytine (ou une chlorophylle). Ce schéma est général et se vérifie chez tous les organismes photosynthétiques. La conversion photochimique consiste donc à transformer l'énergie d'un photon en la différence de potentiel d'oxydoréduction existant entre les couples P+/P et A/A. Le rendement énergétique de cette opération est excellent (de l'ordre de 60 p. 100). Quant à son rendement quantique (paire de charges séparées/photon absorbé), il est très proche de l'unité.

Les facteurs de cette remarquable performance ne sont pas définitivement élucidés. Du moins, deux propriétés de l'ensemble centre-antenne permettent-elles de la comprendre. D'une part, la vitesse des deux étapes ci-dessus est notablement plus grande (1011 s—1) que celle de la désactivation spontanée de l'excitation dans l'antenne (de 107 à 108 s—1) [fig. 4]. D'autre part, la recombinaison des charges, qui dissiperait l'énergie emmagasinée dans l'état P+A (en redonnant l'état PA) n'a qu'une infime probabilité de se produire. Mais, pour parfaite qu'elle soit, la conversion photochimique ne va pas sans pertes qui, même très faibles, constituent de précieux indicateurs sur l'état et le fonctionnement des centres et des antennes. Ces pertes se manifestent en effet par une fluorescence et une luminescence de la chlorophylle, dont les propriétés spectroscopiques et surtout cinétiques ont puissamment contribué à établir la validité du schéma de conversion.

Niveaux d'énergie de la chlorophylle

Dessin : Niveaux d'énergie de la chlorophylle

Diagramme des niveaux d'énergie de la chlorophylle dans l'antenne (à gauche) et le centre (à droite) et constantes de temps des différentes voies d'évolution de l'excitation électronique résultant de l'absorption i d'un photon. Seul le premier niveau d'excitation singulet de la... 

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Les deux systèmes photochimiques et le schéma en « Z »

Le bilan de la photosynthèse chez les plantes supérieures, c'est-à-dire simultanément l'oxydation d'une molécule d'eau et la réduction d'une molécule de dioxyde de carbone, implique la mobilisation de 4 électrons (et de 4 protons, soit de 4 atomes d'hydrogène). L'exigence quantique de la photosynthèse (8 hν / O2 ou CO2) indique donc que 2 photons sont nécessaires pour transférer 1 électron. La si [...]

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Chloroplastes et photosynthèse

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Réactions photochimiques et sombres

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Algue verte : spectres d'absorption et d'action

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Ensemble des fonctions élémentaires

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Écrit par :

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Pour citer l’article

Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK, Alexis MOYSE, « PHOTOSYNTHÈSE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 18 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/photosynthese/