- 1. Les étapes de la découverte
- 2. L'appareil photosynthétique
- 3. Les mécanismes primaires
- 4. Les réactions sombres : la réduction du dioxyde de carbone
- 5. Les types métaboliques de photosynthèse, d'après le mode de fixation initial de CO2
- 6. Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration
- 7. Énergétique et importance de la photosynthèse dans la biosphère
- 8. Photosynthèse en C4
- 9. Bibliographie
PHOTOSYNTHÈSE
- Article mis en ligne le
- Modifié le
- Écrit par Jean LAVOREL , Paul MAZLIAK et Alexis MOYSE
Les réactions sombres : la réduction du dioxyde de carbone
Les réactions sombres de la photosynthèse (ou réactions thermiques, en raison de leur sensibilité à la température) sont maintenant bien connues grâce à la conjonction de méthodes et de techniques développées pendant et après la Seconde Guerre mondiale : utilisation d'isotopes traceurs, en particulier du radiocarbone 14 découvert en 1940, et analyse chimique par chromatographie.
Après avoir offert du 14CO2 à une plante, il devient possible de suivre les différentes étapes de sa fixation dans les molécules organiques et de sa réduction. Les molécules nouvelles, grâce à leur composition isotopique, se distinguent des molécules de même nature chimique qui préexistaient dans les tissus, avant l'offre. Aujourd'hui, la séparation des différents métabolites est relativement simple, car la mesure de la radioactivité acquise après l'intégration du 14C est rapide et très sensible. La figure 8 illustre les résultats obtenus. Comme le 14C ne perd la moitié de sa radioactivité qu'en 5 700 ans environ, on peut le considérer comme un outil stable à notre échelle.
On doit à l'équipe de chercheurs de l'université de Berkeley dirigée par M. Calvin (prix Nobel de chimie, 1961) le développement des recherches sur ce sujet, depuis 1946. Chez les végétaux dits C3 (cf. chap. 5), le premier composé formé, l'acide phosphoglycérique, comporte 3 atomes de carbone. Il contient la quasi-totalité du radiocarbone du gaz carbonique fixé après quelques secondes, en présence de lumière. Il est formé par la fixation du dioxyde de carbone sur un glucide à 5 atomes de carbone, le ribulose-diphosphate. Cette fixation (5 C + 1 C) engendre 2 molécules d'acide phosphoglycérique (3 C × 2). Ensuite apparaît un glucide, également tricarboné : l'aldéhyde phosphoglycérique, produit de la réduction du corps précédent. Cette réduction est l'étape énergétique la plus importante des réactions som bres ; elle utilise les deux transporteurs NADPH2 et ATP, rechargés lors des réactions photochimiques.
Gaz carbonique : fixation et réduction
Encyclopædia Universalis France
Ensuite, l'union de deux molécules de trioses forme un sucre à 6 atomes de carbone, le fructose-diphosphate, puis monophosphate, pour lequel deux voies sont possibles : d'une part, la régénération du ribulose-diphosphate, par des transformations entre glucides phosphorylés, permettant la poursuite de la fixation du dioxyde de carbone, et, d'autre part, l'engagement vers la formation d'accumulats glucidiques (fig. 9).
La régénération du ribulose-diphosphate forme un cycle réactionnel auto-entretenu, ou cycle de Calvin, qui est parcouru en quelques secondes. L'excédent de carbone, dû à la fixation du dioxyde de carbone, est à l'origine de la synthèse de l'amidon qui se dépose fréquemment dans les chloroplastes.
Une fraction des trioses-phosphates émigre hors des chloroplastes et est à l'origine du saccharose, formé dans le cytosol. (L'enveloppe des chloroplastes est très perméable aux trioses-phosphates et au phosphate minéral.) Toutes ces réactions sont catalysées par des enzymes, et il est possible de les réaliser in vitro, à condition que les fournisseurs d'électrons et d'énergie soient présents. Il est remarquable de constater qu'elles mettent en jeu des composés phosphorylés qui appartiennent au métabolisme intermédiaire le plus courant. Les étapes allant de l'acide phosphoglycérique aux sucres parcourent exactement, en sens inverse, celles de la glycolyse fermentaire ou respiratoire, et la régénération du ribulose-diphosphate emprunte la voie inverse de la chaîne respiratoire des pentoses-phosphates. C'est le pouvoir réducteur des chloroplastes, alimenté par la recharge photochimique de NADPH2 et de l'ATP, qui gouverne cette inversion.
L'originalité[...]
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Écrit par
- Jean LAVOREL : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
- Paul MAZLIAK : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
- Alexis MOYSE : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences
Classification
Pour citer cet article
Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK et Alexis MOYSE. PHOTOSYNTHÈSE [en ligne]. In Encyclopædia Universalis. Disponible sur : (consulté le )
Article mis en ligne le et modifié le 25/03/2009
Médias
Chloroplastes et photosynthèse
Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.
Réactions photochimiques et sombres
Encyclopædia Universalis France
Algue verte : spectres d'absorption et d'action
Encyclopædia Universalis France
Autres références
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PHOTOSYNTHÈSE : CAPTURE DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE
- Écrit par Claude LANCE
- 229 mots
Les travaux de Robert Emerson (1903-1959) ont permis d'élucider les mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse notamment lors de la capture de l'énergie lumineuse. En 1932, Emerson confirme, avec W. Arnold, l'existence de deux phases distinctes dans ce processus : une phase photochimique,...
-
PHOTOSYNTHÈSE ET ÉNERGIE LUMINEUSE - (repères chronologiques)
- Écrit par Claude LANCE
- 530 mots
1845 J. R. Mayer, ayant formulé la loi de conservation de l'énergie, suggère que les plantes transforment 1'énergie solaire en énergie chimique.
1905 F. F. Blackman, en étudiant l'étude des facteurs limitants de la photosynthèse, notamment la température, est le premier...
-
PHOTOSYNTHÈSE ET FIXATION DU CO2 - (repères chronologiques)
- Écrit par Claude LANCE
- 344 mots
1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.
1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.
1862 J. von Sachs montre que les feuilles...
-
PHOTOSYNTHÈSE : UTILISATION DU CO2
- Écrit par Claude LANCE
- 259 mots
En faisant absorber à des végétaux du gaz carbonique marqué au carbone 14 (14CO2), le biochimiste américain Melvin Calvin (1911-1997) met en évidence, en 1954, le composé – ou accepteur – qui capte le CO2 de l'air dans le processus de la photosynthèse : il s'agit du ribulose-bisphosphate...
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...tempérées), par rapport aux plantes en C4 (plantes ayant pour la plupart une origine tropicale, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho ou le millet). En effet, les plantes en C3 (plantes qui, par photosynthèse, fixent le dioxyde de carbone [CO2]en formant un composé à trois atomes de carbone) auront la... -
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