PHOTOSYNTHÈSE

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Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration

À la lumière, les végétaux chlorophylliens continuent à respirer, c'est-à-dire à absorber de l'oxygène et à émettre du CO2. Cette respiration possède plusieurs composantes. Les unes, tout à fait semblables à celles que l'on constate à l'obscurité, sont généralement déprimées à la lumière, l'énergétique lumineuse se substituant à l'énergétique chimique fournie par les oxydations mitochondriales.

De plus, il s'établit à la lumière un type de respiration particulier, appelé photorespiration (Pr).

Il en découle, sur le plan quantitatif, le fait suivant : l'émission photosynthétique d'O2 ainsi que l'absorption de CO2 observées à la lumière expriment la photosynthèse nette (Pn) qui est plus faible que la photosynthèse totale ou photosynthèse brute (Pb), selon l'équation : Pn = Pb — Pr.

En fait, Pr représente l'« ensemble » de la respiration à la lumière comprenant essentiellement la photorespiration stricto sensu, si l'on néglige le faible reliquat des mécanismes respiratoires normalement manifestés à l'obscurité et qui se trouvent déprimés à la lumière.

L'importance de la photorespiration varie selon les types métaboliques décrits dans le paragraphe précédent. Pour les feuilles d'une plante de type C3, dont la photosynthèse nette peut atteindre 30 milligrammes de CO2 fixé par décimètre carré et par heure, dans l'air ordinaire, la photorespiration peut avoir une valeur presque égale (soit 40 à 50 p. 100 de la photosynthèse brute) et se présenter comme une perte très importante du pouvoir photosynthétique total. Elle est en moyenne cinq fois plus intense que la respiration réalisée à l'obscurité par les mêmes organes.

En raison des échanges des mêmes gaz, quoique inversés, la mesure de la photorespiration est délicate.

La méthode la plus sûre est celle qui consiste à placer les végétaux en présence d'une atmosphère enrichie en oxygène de masse atomique 18 (non radioactif), distinct de l'oxygène courant de masse 16. Alors que par photosynthèse les végétaux libèrent 16O après photoxydation de l'eau H216O, la mesure de l'absorption de 18O par spectrométrie de masse permet d'évaluer l'intensité de la photorespiration. Si la durée de l'expérience d'appauvrissement de l'atmosphère en 18O n'est pas trop longue, afin d'éviter les échanges métaboliques d'oxygène, l'approche est quantitativement la plus fidèle. D'autres méthodes sont basées sur les échanges de CO2 : émission de ce gaz dans une atmosphère sans CO2 qui balaie les feuilles et entraîne le CO2 libéré par photorespiration, extrapolation à la concentration nulle des courbes d'intensité de la photosynthèse en présence de concentrations en CO2 décroissantes, émission brusque de CO2 après interruption de la lumière, traduisant d'une manière transitoire l'intensité de la photorespiration plus lente à s'annuler que la photosynthèse.

Réciproquement, l'estimation de la photosynthèse brute peut être obtenue par la mesure de l'absorption de 14CO2 pendant des temps très courts, précédant la mise en route du métabolisme photorespiratoire.

Les mesures par la voie des échanges de CO2 donnent généralement des valeurs inférieures à celles obtenues avec l'isotope 18O de l'oxygène.

Le mécanisme de la photorespiration est complexe. D'une part, des transporteurs intermédiaires d'électrons (fig. 5) peuvent être directement oxydés par l'oxygène au niveau des membranes chloroplastiques, au voisinage du photosystème I. D'autre part, et c'est la voie la plus importante quantitativement, l'enzyme de fixation de CO2, la ribulose-diphosphate-carboxylase, peut également fixer l'oxygène à la place du CO2 et jouer le rôle d'une oxygénase (ribulose-diphosphate-carboxylase/oxygénase est son nom complet).

Schéma en Z des plantes supérieures

Dessin : Schéma en Z des plantes supérieures

Schéma en « Z » des plantes supérieures. Les transporteurs sont disposés selon l'échelle des potentiels d'oxydoréduction. Les flèches indiquent le sens des transferts d'électrons : photochimique (vertical) ou spontané (oblique) ; en pointillé : transfert cyclique. SEO : système... 

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On pense que le même site enzymatique entre en jeu et qu'une compétition s'y manifeste entre les 2 petites molécules, CO2 et O2, ce qui se traduit par une accélération de la photorespiration en présence d'atmosphères enrichies en O2 ou appauvries en CO2 et, inversement, en sa quasi-disparition en présence d'atmosphères pauvres en O2 ou riches en CO2.

La figure 13 résume les réactions mises en jeu par la fixation d'O2 sur le ribulose-diphosphate-carboxylase/oxygénase lorsque l'enzyme fonctionne comme oxygénase. Dans les chloroplastes, la fixation d'oxygène engendre non plus 2 molécules de phosphoglycérate comme lors de la fixation de CO2, mais une seule molécule de phosphoglycérate et une molécule de phosphoglycol [...]

Cycles de la photorespiration

Dessin : Cycles de la photorespiration

Cycles de la photorespiration. C5 : ribulose-bisphosphate ; C3 : phosphoglycérate ; H2O2 : eau oxygénée ; [NH2] : fonction aminée introduite par le glutamate ; « H2 » : hydrogène combiné à un transporteur qui se trouve ainsi... 

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Chloroplastes et photosynthèse

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Réactions photochimiques et sombres

Réactions photochimiques et sombres
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Algue verte : spectres d'absorption et d'action

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Écrit par :

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Pour citer l’article

Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK, Alexis MOYSE, « PHOTOSYNTHÈSE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 18 juin 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/photosynthese/