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PHOTOSYNTHÈSE

Photosynthèse nette et photosynthèse brute ; la photorespiration

À la lumière, les végétaux chlorophylliens continuent à respirer, c'est-à-dire à absorber de l'oxygène et à émettre du CO2. Cette respiration possède plusieurs composantes. Les unes, tout à fait semblables à celles que l'on constate à l'obscurité, sont généralement déprimées à la lumière, l'énergétique lumineuse se substituant à l'énergétique chimique fournie par les oxydations mitochondriales.

De plus, il s'établit à la lumière un type de respiration particulier, appelé photorespiration (Pr).

Il en découle, sur le plan quantitatif, le fait suivant : l'émission photosynthétique d'O2 ainsi que l'absorption de CO2 observées à la lumière expriment la photosynthèse nette (Pn) qui est plus faible que la photosynthèse totale ou photosynthèse brute (Pb), selon l'équation : Pn = Pb — Pr.

En fait, Pr représente l'« ensemble » de la respiration à la lumière comprenant essentiellement la photorespiration stricto sensu, si l'on néglige le faible reliquat des mécanismes respiratoires normalement manifestés à l'obscurité et qui se trouvent déprimés à la lumière.

L'importance de la photorespiration varie selon les types métaboliques décrits dans le paragraphe précédent. Pour les feuilles d'une plante de type C3, dont la photosynthèse nette peut atteindre 30 milligrammes de CO2 fixé par décimètre carré et par heure, dans l'air ordinaire, la photorespiration peut avoir une valeur presque égale (soit 40 à 50 p. 100 de la photosynthèse brute) et se présenter comme une perte très importante du pouvoir photosynthétique total. Elle est en moyenne cinq fois plus intense que la respiration réalisée à l'obscurité par les mêmes organes.

En raison des échanges des mêmes gaz, quoique inversés, la mesure de la photorespiration est délicate.

La méthode la plus sûre est celle qui consiste à placer les végétaux en présence d'une atmosphère enrichie en oxygène de masse atomique 18 (non radioactif), distinct de l'oxygène courant de masse 16. Alors que par photosynthèse les végétaux libèrent 16O après photoxydation de l'eau H216O, la mesure de l'absorption de 18O par spectrométrie de masse permet d'évaluer l'intensité de la photorespiration. Si la durée de l'expérience d'appauvrissement de l'atmosphère en 18O n'est pas trop longue, afin d'éviter les échanges métaboliques d'oxygène, l'approche est quantitativement la plus fidèle. D'autres méthodes sont basées sur les échanges de CO2 : émission de ce gaz dans une atmosphère sans CO2 qui balaie les feuilles et entraîne le CO2 libéré par photorespiration, extrapolation à la concentration nulle des courbes d'intensité de la photosynthèse en présence de concentrations en CO2 décroissantes, émission brusque de CO2 après interruption de la lumière, traduisant d'une manière transitoire l'intensité de la photorespiration plus lente à s'annuler que la photosynthèse.

Réciproquement, l'estimation de la photosynthèse brute peut être obtenue par la mesure de l'absorption de 14CO2 pendant des temps très courts, précédant la mise en route du métabolisme photorespiratoire.

Les mesures par la voie des échanges de CO2 donnent généralement des valeurs inférieures à celles obtenues avec l'isotope 18O de l'oxygène.

Le mécanisme de la photorespiration est complexe. D'une part, des transporteurs intermédiaires d'électrons (fig. 5) peuvent être directement oxydés par l'oxygène au niveau des membranes chloroplastiques, au voisinage du photosystème I. D'autre part, et c'est la voie la plus importante quantitativement, l'enzyme de fixation de CO2, la ribulose-diphosphate-carboxylase, peut également[...]

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Écrit par

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Classification

Pour citer cet article

Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK et Alexis MOYSE. PHOTOSYNTHÈSE [en ligne]. In Encyclopædia Universalis. Disponible sur : (consulté le )

Médias

Chloroplastes et photosynthèse - crédits : Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.

Chloroplastes et photosynthèse

Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.

Réactions photochimiques et sombres - crédits : Encyclopædia Universalis France

Réactions photochimiques et sombres

Encyclopædia Universalis France

Algue verte : spectres d'absorption et d'action - crédits : Encyclopædia Universalis France

Algue verte : spectres d'absorption et d'action

Encyclopædia Universalis France

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Autres références

  • PHOTOSYNTHÈSE : CAPTURE DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE

    • Écrit par Claude LANCE
    • 229 mots

    Les travaux de Robert Emerson (1903-1959) ont permis d'élucider les mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse notamment lors de la capture de l'énergie lumineuse. En 1932, Emerson confirme, avec W. Arnold, l'existence de deux phases distinctes dans ce processus : une phase photochimique,...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET ÉNERGIE LUMINEUSE - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 530 mots

    1845 J. R. Mayer, ayant formulé la loi de conservation de l'énergie, suggère que les plantes transforment 1'énergie solaire en énergie chimique.

    1905 F. F. Blackman, en étudiant l'étude des facteurs limitants de la photosynthèse, notamment la température, est le premier...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET FIXATION DU CO2 - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 344 mots

    1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.

    1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.

    1862 J. von Sachs montre que les feuilles...

  • PHOTOSYNTHÈSE : UTILISATION DU CO2

    • Écrit par Claude LANCE
    • 259 mots

    En faisant absorber à des végétaux du gaz carbonique marqué au carbone 14 (14CO2), le biochimiste américain Melvin Calvin (1911-1997) met en évidence, en 1954, le composé – ou accepteur – qui capte le CO2 de l'air dans le processus de la photosynthèse : il s'agit du ribulose-bisphosphate...

  • AGROMÉTÉOROLOGIE

    • Écrit par Emmanuel CHOISNEL, Emmanuel CLOPPET
    • 6 627 mots
    • 7 médias
    Champ de maïs - crédits : Michael Busselle/ The Image Bank/ Getty Images
    ...tempérées), par rapport aux plantes en C4 (plantes ayant pour la plupart une origine tropicale, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho ou le millet). En effet, les plantes en C3 (plantes qui, par photosynthèse, fixent le dioxyde de carbone [CO2]en formant un composé à trois atomes de carbone) auront la...

  • ALGUES

    • Écrit par Bruno DE REVIERS
    • 4 869 mots
    • 9 médias
    ...nommées plantes terrestres et qui regroupent, au sens large, les mousses, les fougères et les plantes à graines –, les algues possèdent de la chlorophylle. Ce pigment vert permet aux algues et aux embryophytes de fabriquer (synthétiser) de la matière vivante à partir du dioxyde de carbone (CO2) et de l'énergie...

  • AUTOTROPHIE & HÉTÉROTROPHIE

    • Écrit par Alexis MOYSE
    • 2 503 mots
    • 2 médias
    Les euglènes, algues unicellulaires des mares, possèdent de la chlorophylle et, par photosynthèse, assimilent le gaz carbonique. Cependant elles ne peuvent vivre sur des milieux purement minéraux. Quelques substances organiques leur sont indispensables : la vitamine B12, les constituants de...

  • BACTÉRIES

    • Écrit par Jean-Michel ALONSO, Jacques BEJOT, Patrick FORTERRE
    • 11 052 mots
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    Microscopie optique : bactéries - crédits : Encyclopædia Universalis France
    ...Les bactéries et cyanobactéries capables d'utiliser l'énergie lumineuse sont les bactéries phototrophes. Parmi ces bactéries, certaines réalisent leurs photosynthèses en employant des composés minéraux comme donateurs d'électrons ; elles sont dites photolithotrophes ; d'autres ne peuvent utiliser...
  • Afficher les 45 références

Voir aussi

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