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PHOTOSYNTHÈSE

Photosynthèse en C4

La plupart des végétaux supérieurs des régions tempérées — notamment tous les arbres — ne possèdent qu'un seul type de chloroplaste (type granaire) et ne réalisent la fixation photosynthétique du gaz carbonique que par la carboxylation du ribulose que catalyse la ribulose-diphosphate-carboxylase :

Le produit de la fixation est un corps en C3 (molécule à 3 atomes de carbone). Ce type métabolique, le plus général et le premier découvert, porte le nom de photosynthèse en C3. Se déroulant entièrement à l'intérieur des chloroplastes des plantes en C3, le cycle intrachloroplastique de régénération du ribulose qui est l'accepteur de CO2 porte le nom de cycle de Calvin, du nom de l'auteur américain qui l'a découvert.

Or de nombreuses graminées tropicales (canne à sucre, maïs, mil, sorgho), et des plantes poussant dans des conditions désertiques ou sur des sols salés, présentent un autre type de fixation du gaz carbonique : l'enzyme cytoplasmique phosphoénolpyruvate-carboxylase catalyse une réaction où l'accepteur de CO2 est le phosphoénolpyruvate (PEP) :

Le produit de la fixation est un acide organique en C4(souvent immédiatement converti en malate ou en aspartate). On parle donc de photosynthèse en C4 (formation de molécules à 4 atomes de carbone). Ce système de carboxylation a un rendement très supérieur au précédent.

Les plantes en C4 présentent généralement deux types de chloroplastes. Les nervures secondaires des feuilles sont entourées d'une gaine périvasculaire de cellules à grands chloroplastes allongés, sans grana. Le parenchyme foliaire comporte de larges espaces aérifères traversant un mésophylle dont les cellules possèdent des chloroplastes granaires. Au dimorphisme chloroplastique correspond une division spatiale des principales réactions de la photosynthèse.

Les chloroplastes du mésophylle (granaires) fixent l'énergie lumineuse et accumulent les produits des réactions « claires » : ATP et NADPH2. Dans les chloroplastes, le pyruvate venant du cytoplasme est transformé en phosphoénolpyruvate (PEP) par une pyruvate-phosphate-dikinase :

Le phosphoénolpyruvate passe dans le cytoplasme où s'effectue la réaction de carboxylation catalysée par la PEP-carboxylase. On distingue depuis Hatch et Slack (1966) trois sous-types métaboliques offrant un destin différent au premier produit de fixation du CO2, c'est-à-dire à l'oxaloacétate :

Photosynthèse en C4 à enzyme malique NADP dépendante (maïs, canne à sucre). L'oxaloacétate formé passe dans le chloroplaste où il est transformé en malate par une malate-déshydrogénase chloroplastique :

Le malate est exporté hors du chloroplaste puis hors de la cellule du mésophylle vers les cellules de la gaine périvasculaire. Dans celles-ci le malate pénètre dans un chloroplaste agranaire où il est décarboxylé par une enzyme malique, NADP dépendante :

Le CO2 libéré sera repris par une ribulose-diphosphate-carboxylase chloroplastique pour finalement donner de l'amidon. Le pyruvate migrera vers le mésophylle, réalisant un flux carboné sous forme de corps en C3, de sens opposé au flux carboné initial en C4.

Photosynthèse en C4 à PEP-carboxykinase (Panicum maximum, Chloris guayana). L'oxaloacétate formé dans le cytoplasme des cellules du mésophylle est aminé en aspartate. Cet aspartate migre vers les cellules de la gaine périvasculaire (flux de carbone en C4). Dans le cytoplasme de ces cellules, l'aspartate est désaminé en oxaloacétate puis décarboxylé par l'enzyme PEP-carboxykinase :

Le CO2 passe dans un chloroplaste de la gaine pour donner de l'amidon par le cycle de Calvin. Le phosphoénolpyruvate est déphosphorylé en pyruvate, transaminé en alanine qui repasse dans une cellule du mésophylle (flux de carbone de retour, en C3). L'alanine est désaminée en pyruvate[...]

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Écrit par

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Médias

Chloroplastes et photosynthèse - crédits : Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.

Chloroplastes et photosynthèse

Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.

Réactions photochimiques et sombres - crédits : Encyclopædia Universalis France

Réactions photochimiques et sombres

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Algue verte : spectres d'absorption et d'action - crédits : Encyclopædia Universalis France

Algue verte : spectres d'absorption et d'action

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Autres références

  • PHOTOSYNTHÈSE : CAPTURE DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE

    • Écrit par Claude LANCE
    • 229 mots

    Les travaux de Robert Emerson (1903-1959) ont permis d'élucider les mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse notamment lors de la capture de l'énergie lumineuse. En 1932, Emerson confirme, avec W. Arnold, l'existence de deux phases distinctes dans ce processus : une phase photochimique,...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET ÉNERGIE LUMINEUSE - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 530 mots

    1845 J. R. Mayer, ayant formulé la loi de conservation de l'énergie, suggère que les plantes transforment 1'énergie solaire en énergie chimique.

    1905 F. F. Blackman, en étudiant l'étude des facteurs limitants de la photosynthèse, notamment la température, est le premier...

  • PHOTOSYNTHÈSE ET FIXATION DU CO2 - (repères chronologiques)

    • Écrit par Claude LANCE
    • 344 mots

    1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.

    1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO2) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.

    1862 J. von Sachs montre que les feuilles...

  • PHOTOSYNTHÈSE : UTILISATION DU CO2

    • Écrit par Claude LANCE
    • 259 mots

    En faisant absorber à des végétaux du gaz carbonique marqué au carbone 14 (14CO2), le biochimiste américain Melvin Calvin (1911-1997) met en évidence, en 1954, le composé – ou accepteur – qui capte le CO2 de l'air dans le processus de la photosynthèse : il s'agit du ribulose-bisphosphate...

  • AGROMÉTÉOROLOGIE

    • Écrit par Emmanuel CHOISNEL, Emmanuel CLOPPET
    • 6 627 mots
    • 7 médias
    ...tempérées), par rapport aux plantes en C4 (plantes ayant pour la plupart une origine tropicale, comme le maïs, la canne à sucre, le sorgho ou le millet). En effet, les plantes en C3 (plantes qui, par photosynthèse, fixent le dioxyde de carbone [CO2]en formant un composé à trois atomes de carbone) auront la...

  • ALGUES

    • Écrit par Bruno DE REVIERS
    • 4 869 mots
    • 9 médias
    ...nommées plantes terrestres et qui regroupent, au sens large, les mousses, les fougères et les plantes à graines –, les algues possèdent de la chlorophylle. Ce pigment vert permet aux algues et aux embryophytes de fabriquer (synthétiser) de la matière vivante à partir du dioxyde de carbone (CO2) et de l'énergie...

  • AUTOTROPHIE & HÉTÉROTROPHIE

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    Les euglènes, algues unicellulaires des mares, possèdent de la chlorophylle et, par photosynthèse, assimilent le gaz carbonique. Cependant elles ne peuvent vivre sur des milieux purement minéraux. Quelques substances organiques leur sont indispensables : la vitamine B12, les constituants de...

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    • Écrit par Jean-Michel ALONSO, Jacques BEJOT, Patrick FORTERRE
    • 11 052 mots
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    ...Les bactéries et cyanobactéries capables d'utiliser l'énergie lumineuse sont les bactéries phototrophes. Parmi ces bactéries, certaines réalisent leurs photosynthèses en employant des composés minéraux comme donateurs d'électrons ; elles sont dites photolithotrophes ; d'autres ne peuvent utiliser...
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Voir aussi

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