PHOTOSYNTHÈSE

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Photosynthèse en C4

La plupart des végétaux supérieurs des régions tempérées — notamment tous les arbres — ne possèdent qu'un seul type de chloroplaste (type granaire) et ne réalisent la fixation photosynthétique du gaz carbonique que par la carboxylation du ribulose que catalyse la ribulose-diphosphate-carboxylase :

Le produit de la fixation est un corps en C3 (molécule à 3 atomes de carbone). Ce type métabolique, le plus général et le premier découvert, porte le nom de photosynthèse en C3. Se déroulant entièrement à l'intérieur des chloroplastes des plantes en C3, le cycle intrachloroplastique de régénération du ribulose qui est l'accepteur de CO2 porte le nom de cycle de Calvin, du nom de l'auteur américain qui l'a découvert.

Or de nombreuses graminées tropicales (canne à sucre, maïs, mil, sorgho), et des plantes poussant dans des conditions désertiques ou sur des sols salés, présentent un autre type de fixation du gaz carbonique : l'enzyme cytoplasmique phosphoénolpyruvate-carboxylase catalyse une réaction où l'accepteur de CO2 est le phosphoénolpyruvate (PEP) :

Le produit de la fixation est un acide organique en C4 (souvent immédiatement converti en malate ou en aspartate). On parle donc de photosynthèse en C4 (formation de molécules à 4 atomes de carbone). Ce système de carboxylation a un rendement très supérieur au précédent.

Les plantes en C4 présentent généralement deux types de chloroplastes. Les nervures secondaires des feuilles sont entourées d'une gaine périvasculaire de cellules à grands chloroplastes allongés, sans grana. Le parenchyme foliaire comporte de larges espaces aérifères traversant un mésophylle dont les cellules possèdent des chloroplastes granaires. Au dimorphisme chloroplastique correspond une division spatiale des principales réactions de la photosynthèse.

Les chloroplastes du mésophylle (granaires) fixent l'énergie lumineuse et accumulent les produits des réactions « claires » : ATP et NADPH2. Dans les chloroplastes, le pyruvate venant du cytoplasme est transformé en phosphoénolpyruvate (PEP) par une pyruvate-phosphate-dikinase :

Le phosphoénolpyruvate passe dans le cytoplasme où s'effectue la réaction de carboxylation catalysée par la PEP-carboxylase. On distingue depuis Hatch et Slack (1966) trois sous-types métaboliques offrant un destin différent au premier produit de fixation du CO2, c'est-à-dire à l'oxaloacétate :

Photosynthèse en C4 à enzyme malique NADP dépendante (maïs, canne à sucre). L'oxaloacétate formé passe dans le chloroplaste où il est transformé en malate par une malate-déshydrogénase chloroplastique :

Le malate est exporté hors du chloroplaste puis hors de la cellule du mésophylle vers les cellules de la gaine périvasculaire. Dans celles-ci le malate pénètre dans un chloroplaste agranaire où il est décarboxylé par une enzyme malique, NADP dépendante :

Le CO2 libéré sera repris par une ribulose-diphosphate-carboxylase chloroplastique pour finalement donner de l'amidon. Le pyruvate migrera vers le mésophylle, réalisant un flux carboné sous forme de corps en C3, de sens opposé au flux carboné initial en C4.

Photosynthèse en C4 à PEP-carboxykinase (Panicum maximum, Chloris guayana). L'oxaloacétate formé dans le cytoplasme des cellules du mésophylle est aminé en aspartate. Cet aspartate migre vers les cellules de la gaine périvasculaire (flux de carbone en C4). Dans le cytoplasme de ces cellules, l'aspartate est désaminé en oxaloacétate puis décarboxylé par l'enzyme PEP-carboxykinase :

Le CO2 passe dans un chloroplaste de la gaine pour donner de l'amidon par le cycle de Calvin. Le phosphoénolpyruvate est déphosphorylé en pyruvate, transaminé en alanine qui repasse dans une cellule du mésophylle (flux de carbone de retour, en C3). L'alanine est désaminée en pyruvate dans le mésophylle.

Photosynthèse en C4 à enzyme malique, NAD dépendante (Panicum miliaceum, Amaranthus edulis). Dans ce type, c'est encore l'aspartate qui migre des cellules du mésophylle vers la gaine (flux de carbone en C4). Dans les cellules de la gaine, l'aspartate pénètre dans les mitochondries, est désaminé en oxaloacétate, puis réduit en malate. Ce dernier corps est décarboxylé par une enzyme malique NAD dépendante :

Le CO2 est capté par le chloroplaste et transformé en amidon par le cycle de Calvin. Le pyruvate est transaminé en alanine qui migre (flux de carbone en retour, en C3) vers le mésophylle.

Ainsi dans les trois types de photosynthèse en C4 un flux de pyruvate retourn [...]

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Écrit par :

  • : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
  • : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
  • : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Pour citer l’article

Jean LAVOREL, Paul MAZLIAK, Alexis MOYSE, « PHOTOSYNTHÈSE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 07 mai 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/photosynthese/