PHOTOSYNTHÈSE

L'appareil photosynthétique

Dans les feuilles vertes des plantes, dans les algues, la photosynthèse est réalisée par des organites spécialisés : les chloroplastes. Ils possèdent toujours une enveloppe formée de deux membranes : une externe perforée et une interne dotée de perméabilité sélective.

On y reconnaît la présence d'une structure fondamentale, la lamelle, remarquablement constante dans son architecture moléculaire générale. Il s'agit d'une bicouche lipidique (7 nm environ d'épaisseur), dans laquelle sont ancrées des macromolécules lipoprotéiques ou des complexes protéiques oligomériques. La fluidité des lipides membranaires (composés principalement de phospholipides et de galactolipides) autorise une certaine liberté de mouvement latéral de ces complexes. Toutes les molécules fonctionnellement associées aux étapes primaires de la photosynthèse sont intégrées, soit au sein de la membrane ( plastoquinones), soit comme protéines membranaires (cytochromes), soit liées de façon non covalente à celles-ci (chlorophylle des « antennes » et des « centres »). Mais certaines protéines [métalloprotéines telles la plastocyanine (Cu) ou la ferrédoxine (Fe)] s'associent de façon non permanente à certains sites de la membrane. Les plus gros complexes membranaires sont à la fois visibles en microscopie électronique et isolables après destruction ménagée de la membrane elle-même, de sorte qu'une localisation et une distribution assez précise de ces particules dans le plan de la membrane et selon sa normale a pu être abordée.

Chez les eucaryotes photosynthétiques (tous les végétaux chlorophylliens), il existe deux autres niveaux d'organisation englobant l'organisation supramacromoléculaire considérée ci-dessus. D'une part, les lamelles forment au sein du chloroplaste un réseau de vésicules ( thylakoïdes) qui définissent deux phases sans communication immédiate : l'espace stromatique et l'espace intrathylakoïdal (ou lumen). À la polarité stroma-lumen ainsi définie correspond une organisation transversale (normale au plan membranaire) des complexes et composants membranaires, qui est de la plus haute importance pour l'énergétique de la conversion (cf. fig. 7). D'autre part, les lamelles peuvent s'accoler par endroits pour former des empilements de disques ( granums, visibles en microscopie photonique) qui restent en relation de continuité avec des lamelles non accolées dispersées dans le stroma (fig. 3). On pense que cette disposition – fréquente mais non générale – représente une adaptation pour une répartition optimale de l'énergie lumineuse dans l'appareil.

Transport des électrons et des protons dans une membrane - crédits : Encyclopædia Universalis France — Transport des électrons et des protons dans une membrane
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Thylakoïdes - crédits : Encyclopædia Universalis France — Thylakoïdes
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Il est relativement aisé de séparer, après broyage du tissu foliaire, des fragments de chloroplastes capables à la lumière de dégager de l'oxygène et de réduire certains accepteurs d'électrons (par exemple le ferricyanure et de nombreux colorants). Cette réaction de Hill, du nom du biochimiste anglais qui l'a découverte, permet de démontrer que c'est au sein des structures thylakoïdales que s'effectue l'intégralité de la conversion au sens énergétique. En effet, ces fragments de membranes isolés sont capables de réduire le NADP (nicotinamide-dinucléotide-phosphate) et de phosphoryler l'ADP (adénosine-diphosphate), à partir de quoi l'intégration du carbone en glucides peut s'effectuer de façon enzymatique spontanée.

On sait aller beaucoup plus loin dans la fragmentation de l'appareil en blocs élémentaires fonctionnels, notamment grâce à une attaque ménagée des membranes par des détersifs. Les centres réactionnels bactériens – où s'effectue l'acte photochimique de la conversion – donnent un bon exemple de cette démarche. On a pu déterminer la composition minimale d'un complexe, nécessaire à sa fonction : 3 sous-unités polypeptidiques,[...]

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Écrit par

Jean LAVOREL : directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., correspondant de l'Académie des sciences de Paris
Paul MAZLIAK : professeur honoraire de biologie cellulaire, université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
Alexis MOYSE : professeur honoraire à l'université de Paris-Sud, correspondant de l'Académie des sciences

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Chloroplastes et photosynthèse - crédits : Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française. — Chloroplastes et photosynthèse

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Réactions photochimiques et sombres - crédits : Encyclopædia Universalis France — Réactions photochimiques et sombres

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Algue verte : spectres d'absorption et d'action - crédits : Encyclopædia Universalis France — Algue verte : spectres d'absorption et d'action

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Autres références

PHOTOSYNTHÈSE : CAPTURE DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE
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Les travaux de Robert Emerson (1903-1959) ont permis d'élucider les mécanismes mis en jeu dans la photosynthèse notamment lors de la capture de l'énergie lumineuse. En 1932, Emerson confirme, avec W. Arnold, l'existence de deux phases distinctes dans ce processus : une phase photochimique,...
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- Écrit par Claude LANCE
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1845 J. R. Mayer, ayant formulé la loi de conservation de l'énergie, suggère que les plantes transforment 1'énergie solaire en énergie chimique.
1905 F. F. Blackman, en étudiant l'étude des facteurs limitants de la photosynthèse, notamment la température, est le premier...
PHOTOSYNTHÈSE ET FIXATION DU CO2 - (repères chronologiques)
- Écrit par Claude LANCE
- 344 mots
1837 H. von Mohl signale la présence de grains d'amidon dans les chloroplastes.
1843 J. von Liebig propose que 1'incorporation du dioxyde de carbone (CO₂) se traduit par une formation d'acides organiques, précédant celle des sucres.
1862 J. von Sachs montre que les feuilles...
PHOTOSYNTHÈSE : UTILISATION DU CO2
- Écrit par Claude LANCE
- 259 mots
En faisant absorber à des végétaux du gaz carbonique marqué au carbone 14 (¹⁴CO₂), le biochimiste américain Melvin Calvin (1911-1997) met en évidence, en 1954, le composé – ou accepteur – qui capte le CO₂ de l'air dans le processus de la photosynthèse : il s'agit du ribulose-bisphosphate...
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...nommées plantes terrestres et qui regroupent, au sens large, les mousses, les fougères et les plantes à graines –, les algues possèdent de la chlorophylle. Ce pigment vert permet aux algues et aux embryophytes de fabriquer (synthétiser) de la matière vivante à partir du dioxyde de carbone (CO₂) et de l'énergie...
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Les euglènes, algues unicellulaires des mares, possèdent de la chlorophylle et, par photosynthèse, assimilent le gaz carbonique. Cependant elles ne peuvent vivre sur des milieux purement minéraux. Quelques substances organiques leur sont indispensables : la vitamine B₁₂, les constituants de...
BACTÉRIES
- Écrit par Jean-Michel ALONSO, Jacques BEJOT, Patrick FORTERRE
- 11 052 mots
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...Les bactéries et cyanobactéries capables d'utiliser l'énergie lumineuse sont les bactéries phototrophes. Parmi ces bactéries, certaines réalisent leurs photosynthèses en employant des composés minéraux comme donateurs d'électrons ; elles sont dites photolithotrophes ; d'autres ne peuvent utiliser...
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