IMMUNITÉ, biologie

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Immunocytes

L'immunité non spécifique est assurée par différentes cellules : phagocytes (monocytes-macrophages, polynucléaires neutrophiles), cellules cytotoxiques et cellules productrices de médiateurs de l'inflammation (ex. : mastocytes, plaquettes, monocytes-macrophages). L'immunité spécifique est due aux seuls lymphocytes, qui sont les seules cellules de l'organisme comportant des structures reconnaissant les déterminants antigéniques : par leurs unités de reconnaissance, ou récepteurs, les lymphocytes vont assurer l'adaptation spécifique de la réponse immunitaire aux stimulations antigéniques. Ainsi, un sujet vacciné contre le tétanos sera protégé contre cette seule maladie, ce qui implique que ses lymphocytes sont capables de reconnaître les déterminants de la toxine tétanique parmi les milliers d'autres antigènes dans la nature.

C'est pourquoi les lymphocytes peuvent être encore appelés immunocytes.

Historique

Le rôle fondamental des lymphocytes dans les réactions immunitaires a été établi par deux séries d'expériences. Merril Chase, pendant la Seconde Guerre mondiale, étudiait avec Karl Landsteiner à l'institut Rockefeller les mécanismes de l'hypersensibilité induite par application cutanée de substances chimiques simples, comme le chlorure de pycrile, chez le cobaye. Les animaux exposés une première fois à ces substances présentaient lors d'un deuxième contact une réaction allergique locale, spécifique vis-à-vis de l'allergène. Afin d'identifier le support de cette allergie, Merril Chase cherche à transmettre cette réponse spécifique à des cobayes non préalablement exposés à l'allergène. Il constate que ce transfert ne peut pas être réalisé à l'aide du sérum contenant des anticorps, mais seulement avec des lymphocytes vivants, extraits de la rate, des ganglions lymphatiques ou de la cavité péritonéale du donneur sensibilisé vis-à-vis de l'allergène. Ces expériences de « transfert adoptif » permettent de définir un ensemble de réactions d'immunité ou d'hypersensibilité à médiation cellulaire et de les distinguer des autres formes d'immunité dues à la mise en jeu des anticorps du sérum, c'est-à-dire de l'immunité humorale. La deuxième série d'expériences démontrant le rôle essentiel des lymphocytes dans l'immunité est due à James Gowans, professeur de physiologie à Oxford. En étudiant la circulation lymphatique chez le rat, Gowans réalisa en 1959 des canulations du canal thoracique permettant d'obtenir des suspensions très pures de lymphocytes circulants. Il démontra que ces lymphocytes, injectés chez un receveur dont le système immunitaire avait été détruit par irradiation, suffisaient à reconstituer chez ce dernier la plupart des phénomènes immunitaires : production d'anticorps et mémoire immunologique, rejet des allogreffes, hypersensibilité retardée et réactions du greffon contre l'hôte (cf. greffes). Dès lors, le lymphocyte pouvait être considéré comme la pierre angulaire du système immunitaire. Cependant, en découvrant la multiplicité des fonctions des lymphocytes et en constatant l'extraordinaire diversité des structures moléculaires susceptibles d'être identifiées par ces cellules, on était conduit à s'interroger sur leur degré de spécialisation : l'expérience montra rapidement qu'un seul lymphocyte ne reconnaît qu'un seul déterminant antigénique et qu'il est programmé pour une fonction régulatrice ou effectrice. Le singulier mythique du lymphocyte cellule-orchestre doit faire place au pluriel des lymphocytes, ensemble de cellules très diversifiées dans leurs propriétés. Cette diversité apparaît lors de la différenciation des lymphocytes à partir de cellules souches, au cours du développement, et chez l'adulte.

Les lymphocytes se séparent en deux lignées distinctes dont la différenciation irréversible s'effectue dans des organes centraux différents : le thymus, dont le rôle fut découvert par Jacques Miller en 1962, est le site de maturation des lymphocytes T, qui vont assurer des fonctions effectrices (cytotoxicité, hypersensibilité retardée) et régulatrices (amplification ou suppression) de la réponse immunitaire ; la bourse de Fabricius des oiseaux ou son équivalent, dans le micro-environnement des cellules souches hématopoïétiques, chez les mammifères permettent la différenciation des lymphocytes B qui assurent la production d'immunoglobulines (anticorps). Le stade final de maturation des cellules B est le plasmocyte.

Caractéristiques et identification

En microscopie optique, après étalement, fixation et coloration de suspensions cellulaires obtenues à partir du sang de la lymphe ou d'organes lymphoïdes, on distingue aisément lymphocytes et plasmocytes. Les petits lymphocytes se présentent comme des cellules rondes (fig. 4), d'une taille à peine supérieure à celle des globules rouges, d'un diamètre de 7 à 8 μm. Le noyau arrondi ou encoché occupe presque tout le volume de la cellule ; il contient une chromatine dense et il est habituellement dépourvu de nucléole. Le cytoplasme basophile est réduit à une mince collerette. D'autres lymphocytes, les moyens ou grands lymphocytes, ont un diamètre de 9 à 15 μm ; leur noyau contient une chromatine moins dense et plus hétérogène ; leur cytoplasme plus abondant, pâle et modérément basophile contient parfois des « granules azurophiles ». Ces grands lymphocytes à granules (environ 5 p. 100 des lymphocytes du sang) sont des cellules tueuses naturelles.

Les lymphocytes activés, encore appelés lymphoblastes, ou immunoblastes, sont des cellules de 10 à 20 μm de diamètre, dont le noyau clair contient un ou plusieurs nucléoles ; leur cytoplasme intensément basophile contient quelques vacuoles et de nombreux ribosomes donnant une couleur rouge après coloration par la pyronine, d'où l'appellation de « grandes cellules pyroninophiles » qui leur est parfois attribuée. Les plasmocytes, cellules sécrétrices d'anticorps, ont une forme ovale, un diamètre de 15 μm, un noyau arrondi excentré avec une chromatine hétérogène en damiers ou en rayons de roue, un cytoplasme basophile contenant parfois des dépôts denses d'immunoglobulines (corps de Russel).

La microscopie à contraste de phase permet d'observer les lymphocytes vivants : dans la concavité du noyau réniforme, une zone claire, le centrosome, contient l'appareil de Golgi. Elle est entourée de mitochondries qui apparaissent comme des granules sombres allongés. Les lymphocytes ne s'étalent pas sur les surfaces de verre, mais ils sont capables de se déplacer et d'émettre des prolongements cytoplasmiques, les uropodes, permettant d'établir un contact avec d'autres cellules.

En microscopie à balayage, les [...]

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Système immunitaire

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Immunoglobuline IgG1 humaine : modèle linéaire

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Immunoglobuline IgG1 humaine : représentation tridimensionnelle

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Association de deux gènes constants

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Écrit par :

  • : membre titulaire de l'Académie nationale de pharmacie, professeur honoraire à l'Institut Pasteur, Paris, directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., professeur à l'Institut Pasteur de Lille
  • : professeur à la faculté des sciences de Luminy, université d'Aix-Marseille-II
  • : docteur ès sciences, chargée de recherche à l'I.N.S.E.R.M. (U 80)
  • : professeur d'immunologie à l'université de Lyon-I-Claude-Bernard

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Pour citer l’article

Joseph ALOUF, Michel FOUGEREAU, Dominique KAISERLIAN-NICOLAS, Jean-Pierre REVILLARD, « IMMUNITÉ, biologie », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 29 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/immunite-biologie/