CHAMPIGNONS

Les champignons sont des organismes eucaryotes, c'est-à-dire pourvus de véritables noyaux (avec membrane nucléaire, chromosomes et nucléole) dont les divisions impliquent des séquences mitotiques régulières. Les actinomycètes, qui sont un groupe de procaryotes parmi les bactéries, n'appartiennent donc pas aux champignons.

Ces derniers possèdent un appareil mitochondrial comme tous les eucaryotes, mais restent dépourvus de chloroplastes : ce sont donc, comme les animaux, des organismes hétérotrophes qui dépendent, pour leur nutrition carbonée, de la présence de matières organiques préformées. Toutefois, ils possèdent, comme les végétaux, une paroi cellulaire périphérique et, dans le cytoplasme, des vacuoles turgescentes. Les myxomycètes, à structure de type plasmodial, nus et capables d'englober des proies, ne peuvent donc pas être maintenus au sein de l'ensemble des champignons.

L'appareil végétatif des champignons est un thalle, qui peut être unicellulaire (levures et « formes levures ») ou, le plus souvent, filamenteux ( mycélium, dont la croissance est localisée aux apex) ; il n'existe pas de véritables tissus comme chez les plantes supérieures ou chez les animaux. Le mycélium n'est généralement pas cloisonné chez les « champignons inférieurs » (zygomycètes et gloméromycètes) : un nombre plus ou moins grand de noyaux cohabitent alors dans le cytoplasme commun. Chez les « champignons supérieurs » (ascomycètes et basidiomycètes), le mycélium est cloisonné mais, selon le degré de synchronisme entre les mitoses et la formation des cloisons, les articles peuvent être uninucléés ou plurinucléés. De plus, les cloisons qui se forment de la périphérie vers le centre, à la manière d'un diaphragme qui se ferme, peuvent laisser un pore central simple (ascomycètes et téliobasidiomycètes) ou de structure complexe (eubasidiomycètes). Les champignons n'ont donc pas l'organisation cellulaire typique que l'on observe habituellement chez les plantes ou chez les animaux. Les organisations cellulaires et les études génétiques ont conduit à distinguer un véritable règne « champignons » proche du règne animal, des espèces autrefois dites « inférieures » étant associées aux algues.

Les champignons saprophytes, qui croissent sur la matière végétale en décomposition, sont, avec les bactéries, les grands destructeurs de la matière organique morte ; ils dégradent les molécules complexes, libérant ainsi les éléments minéraux prélevés dans le sol ou dans l'atmosphère par les autres êtres vivants. Le mycélium hypogé des champignons (micromycètes et macromycètes) du sol contribue à la formation de l'humus et maintient la fertilité des terres cultivées. En revanche, cette action destructrice s'exerce également sur les biens de consommation et les produits manufacturés : les dégâts causés par les polypores destructeurs du bois dans les maisons ou par les innombrables moisissures sont loin d'être négligeables.

Si les méfaits des espèces parasites sont évidents, leur action cependant ne s'exerce pas toujours au détriment de l'économie humaine. Parmi les champignons entomophages, certains s'attaquent à des insectes malfaisants, réduisant leur population et limitant ainsi leurs dégâts : on a pu envisager l'emploi de Beauveria bassiana dans la lutte biologique contre la larve du hanneton. De même les nématodes, dont certains se nourrissent aux dépens de racines vivantes, sont détruits dans le sol par un groupe spécialisé d'hyphomycètes prédateurs.

Enfin, par la sécrétion de substances toxiques ou inhibitrices, ou par une action parasitaire directe (par exemple avec les Trichoderma), les micromycètes saprophytes du sol s'opposent efficacement à des espèces parasites, Pythium ou Fusarium. Le domaine des biopesticides exploitant ces propriétés est en développement, en remplacement de la lutte chimique.

L'emploi de champignons dans l’alimentation humaine est une pratique fort ancienne, et largement répandue parmi les populations les plus diverses. Quelques espèces de champignons comestibles sont cultivées industriellement ; pour d'autres, les recherches concernant leur culture se poursuivent.

Les structures végétatives

Chez les champignons filamenteux, la paroi qui enveloppe le filament est stratifiée, chaque strate étant constituée d'un réseau microfibrillaire noyé dans une matrice homogène ; les fibrilles peuvent être disposées assez régulièrement ou réparties apparemment sans orientation privilégiée. La nature chimique des constituants de la paroi varie selon les groupes, mais les données ne sont pas suffisamment exhaustives pour qu'on puisse en tirer des arguments systématiques sûrs.

Au niveau de l'apex, siège de la croissance, la paroi n'est pas encore organisée en microfibrilles et apparaît moins rigide que le long des parties plus âgées. La zone cytoplasmique sous-jacente montre souvent un « spitzenkörper » sphérique, organite constitué d'un amas de petites vésicules et d'éléments courts du réticulum endoplasmique. Des vésicules s'en détachent pour déverser leur contenu au niveau du plasmalemme apical, apportant vraisemblablement les matériaux nécessaires à l'édification de la jeune paroi en croissance. Toutefois, on ne sait pas si ces processus sont entièrement actifs ou partiellement passifs, les vésicules n'apportant, pour pallier une lyse apicale, que les éléments destinés à l'extension d'une zone pariétale continuellement peu rigide, qui cède sous l'effet de la pression exercée par un cytoplasme actif et en expansion. En effet, si la croissance est topologiquement apicale, elle fait intervenir en réalité toutes les zones sous-jacentes, comme le montrent les importants courants cytoplasmiques dirigés vers les apex.

Plus ou moins loin en arrière des apex naissent des ramifications, après désorganisation ponctuelle du réseau microfibrillaire de la paroi et mise en place d'un nouveau système apical. Chez les formes levuroïdes, les processus de bourgeonnement d'une cellule fille ne semblent pas différer fondamentalement de ceux de l'émission d'une ramification mycélienne, mais la paroi se structurerait plus uniformément au lieu de laisser une zone apicale non consolidée. Bien qu'apparemment contrôlées par une dominance apicale, les modalités de la ramification mycélienne apparaissent être assez mal ordonnées, mais peu d'études précises ont été réalisées à ce sujet (fig. 1).

Il n'en demeure pas moins qu'à partir du point d'origine (germination d'une spore, par exemple), les hyphes mycéliennes divergent et se ramifient, l'ensemble évoluant globalement vers l'édification d'un organisme à front de croissance circulaire. Avec le temps, les zones centrales constituées de mycélium âgé se vident peu à peu de leur contenu cytoplasmique et le thalle acquiert une forme plus ou moins annulaire, de nombreuses anastomoses mycéliennes lui conservant encore longtemps son unité organique. Toutefois, si ce mode d'expansion idéal est observable à l'échelle macroscopique dans des cas où le milieu est suffisamment homogène (cultures expérimentales ou espèces saprophytiques progressant en « ronds de sorcières »), il ne s'exprime le plus souvent qu'au cours des premières étapes de la croissance, le développement spatial du thalle étant ensuite déterminé par la forme du substrat envahissable.

Chez les champignons supérieurs, des processus morphogénétiques complexes peuvent conduire à l'édification, à partir du mycélium diffus, de structures agrégées simulant de véritables organes mais dont la texture reste hyphale, et non tissulaire. On en distingue deux formes, les structures de type sclérotique et celles de type rhizomorphique.

Les structures de type sclérotique sont des organes plus ou moins globuleux, parfois constitués de quelques articles seulement, souvent plus importants et pouvant même mesurer jusqu'à plusieurs centimètres de diamètre. À la suite de nombreuses divisions d'un seul, ou de quelques articles mycéliens, terminaux ou intercalaires, s'édifie un massif de ramifications courtes et étroitement intriquées. Ce massif croît dans les trois dimensions et, dans les cas les plus accentués de différenciation, il se délimite un cortex constitué des articles périphériques fortement soudés entre eux par leurs parois épaissies et fortement pigmentées. Les sclérotes constituent généralement des organes de résistance qui, lorsque les conditions redeviendront favorables, « germeront » pour produire du mycélium diffus, rarement des rhizomorphes, souvent des structures reproductrices.

Les structures de type rhizomorphique sont des agrégations linéaires. Lorsqu'elles sont de construction sommaire, elles s'édifient autour d'une hyphe mycélienne préexistante : ses propres ramifications, ou d'autres hyphes, progressent à ses côtés et grossissent ainsi, peu à peu, le cordon. Lorsqu'il existe, à l'origine, plusieurs hyphes divergentes ou entrecroisées, la structure agrégée prend l'allure d'une palmette, d'un réseau ou d'une membrane à nervures plus ou moins réticulées. Les rhizomorphes les mieux structurés ont une croissance apicale autonome et atteignent pratiquement d'emblée leur diamètre définitif ; ils peuvent demeurer constitués d'un simple faisceau d'hyphes parallèles ou différencier une zone corticale composée d'articles à parois épaissies et soudées. Le plus souvent, après une certaine durée de croissance, les rhizomorphes se résolvent apicalement en un mycélium diffus, ce qui permet ainsi la colonisation à distance de nouveaux substrats appropriés ; ils peuvent également, chez certaines espèces, supporter des structures reproductrices.