NUCLÉIQUES ACIDES

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Structure des acides nucléiques

Conformation et masse moléculaires des ARN

Les ARN messagers sont des molécules filamenteuses à chaîne simple, donc monocaténaires, plus ou moins longues et de stabilité souvent précaire.

Les ARN de transfert, dont on verra le rôle dans la dernière partie de cet article, sont constitués par l'enchaînement de quatre-vingts nucléotides environ, le tout ayant une masse moléculaire de l'ordre de 25 000. L'alanyl-ARN-t de levure représenté sur la figure 3 comporte soixante-dix-sept nucléotides et sa masse moléculaire est de 26 000.

ARN de transfert : structure en feuille de trèfle

Dessin : ARN de transfert : structure en feuille de trèfle

Alanyl-ARNt de levure. Cette structure représente la conformation primaire et secondaire d'un ARN de transfert selon le modèle dit en feuille de trèfle. Le résidu adénylique terminal (en haut) est lié à l'alanine par une liaison amino-acyl-adénylate. La boucle inférieure comporte... 

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Dès que cette séquence et celles d'autres ARN de transfert furent connues, on se rendit compte qu'il existait une possibilité d'appariement entre les bases (stabilisant la structure de la molécule) par l'intermédiaire de liaisons non covalentes entre A — U et G — C (mais à l'encontre de l'ADN, le couple A — U au lieu du couple A — T). Plusieurs modèles ont été proposés, mais il semble que le modèle « en feuille de trèfle » rende le mieux compte des résultats expérimentaux. Des modèles de structure à trois dimensions (structure tertiaire) ont été prévus.

D'autres ARN, à structure plus complexe que les ARN de transfert, c'est-à-dire par exemple l'ARN 5 S d'Escherichia coli, les ARN constitutifs des ribosomes, les ARN viraux, ont été également l'objet d'études assidues.

Les ARN à fonction régulatrice (micro-ARN, ARN interférant) ont été identifiés dès 1993 et en 2001 : leur utilisation par la biologie d’intervention (cf. biologie - Les pratiques interventionnelles) est en cours.

Conformation et masse moléculaires de l'ADN

L'ADN isolé à partir d'une source naturelle comme le thymus de veau se présente sous forme de fibres blanches et légères, comparables à première vue à de la cellulose. Sous forme de sel de sodium, l'ADN se dissout lentement dans l'eau pour former des solutions colloïdales extrêmement visqueuses.

Depuis le début de ce siècle, on sait que l'ADN contient quatre bases principales : adénine (A), cytosine (C), guanine (G) et thymine (T). Le dosage de ces bases par les anciennes méthodes fit croire à leur répartition équimoléculaire, d'où la célèbre théorie des tétranucléotides qui prévalut pendant longtemps et ne fut réfutée que vers les années 1948-1950 lorsque l'on sut doser avec plus de précision les purines et les pyrimidines. Ce fut l'application extensive de la chromatographie sur papier, notamment par E. Chargaff et ses élèves, qui permit de définir un véritable atlas de la constitution en nucléotides d'un grand nombre d'acides désoxyribonucléiques naturels.

La connaissance de la constitution en bases d'un ADN permet de déterminer la constitution globale de cet acide nucléique, puisque l'on sait par définition que chaque nucléotide comporte une base (à choisir parmi quatre), un pentose qui est toujours ici le désoxyribose et un groupement phosphoryle.

Une constatation fondamentale devait se faire jour progressivement : d'une part, l'égalité des proportions en adénine et thymine et en guanine et cytosine ; la constance du rapport (A + T)/(G + C) pour une même espèce animale, d'autre part. Cette constatation a pour corollaire immédiat que le rapport purines/pyrimidines est toujours égal à 1.

La nature de la liaison entre nucléotides fut longtemps controversée, mais, sur la foi d'études aux rayons X et d'études enzymatiques, on s'est arrêté finalement à la liaison 3′-5′ : comme on l'a déjà vu, le groupement phosphoryle établit un pont entre le groupement hydroxyle en position C-3′ d'un premier nucléotide et le groupement hydroxyle en position C-5′ d'un second nucléotide (fig. 2).

Polynucléotide

Dessin : Polynucléotide

Représentation schématique d'un polynucléotide. B représente une base azotée ou nucléobase (purine ou pyrimidine), S un sucre à 5 atomes de carbone ou pentose et P une molécule d'acide phosphorique, assurant la liaison entre deux nucléotides consécutifs, sous forme de liaison... 

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Compte tenu des relations AT-GC, de la liaison 3′-5′-phosphodiester et des clichés obtenus aux rayons X, J. D. Watson et F. H. C. Crick proposèrent en 1952-1953 un schéma général de la conformation spatiale de l'ADN ; ce schéma, mettant en évidence le rôle génétique de cet acide nucléique, est à la base de la théorie de Watson et Crick ; il constitue l'un des plus grands événements scientifiques du xxe siècle (fig. 4 ; cf. macromolécules).

Structure bicaténaire de l'ADN

Dessin : Structure bicaténaire de l'ADN

La structure bicaténaire de l'ADN, selon le modèle de Watson et Crick, à gauche ; détails montrant successivement au centre l'antiparallélisme des chaînes, à droite la complémentarité des nucléobases. 

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On doit se représenter la molécule d'ADN sous forme de deux chaînes hélicoïdales enroulées autour d'un même axe et maintenues sous forme d'une structure à deux brins ou structure bicaténaire (du latin catena, « chaîne ») grâce à l'« appariement » des bases se faisant vis-à-vis sur l'une et l'autre chaîne (fig. 4) : les appariements sont toujours adénine-thymine (deux liaisons non covalentes ou liaisons hydrogène) et guanine-cytosine (trois liaisons non covalentes).

Structure bicaténaire de l'ADN

Dessin : Structure bicaténaire de l'ADN

La structure bicaténaire de l'ADN, selon le modèle de Watson et Crick, à gauche ; détails montrant successivement au centre l'antiparallélisme des chaînes, à droite la complémentarité des nucléobases. 

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Cette structure qui réunit deux chaînes réciproquement complémentaires à l'égard de leurs séquences nucléotidiques est compatible avec la réplication de la molécule d'ADN (cf. infra).

On voit sur la figure 4b que les deux chaînes ont une polarité opposée : ce sont des chaînes antiparallèles ; de telle sorte que les extrémités 3′ et 5′ sont inversement placées dans chacun des deux brins. La complémentarité séquentielle et l'antiparallélisme des deux chaînes expriment le fait que leur structure est réciproquement codée (fig. 4c).

Structure bicaténaire de l'ADN

Dessin : Structure bicaténaire de l'ADN

La structure bicaténaire de l'ADN, selon le modèle de Watson et Crick, à gauche ; détails montrant successivement au centre l'antiparallélisme des chaînes, à droite la complémentarité des nucléobases. 

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Pour mesurer la masse moléculaire des ADN, diverses méthodes ont été expérimentées avec plus ou moins de succès : diffusion, diffraction de la lumière, viscosité, sédimentation. En principe, la méthode qui offre la plus grande sécurité est celle qui consiste à mesurer effectivement la longueur de molécules entières sur un cliché pris au microscope électronique (fig. 5). Connaissant d'une part l'agrandissement et sachant d'autre part que l'unité de masse moléculaire par unité de longueur pour la chaîne de l'ADN est 1,92 × 106 par nanomètre, la masse moléculaire totale peut aisément être établie par un calcul simple, sachant que l'écart entre deux nucléotides consécutifs est de 0,34 nm (cf. fig. 4a). L'ultracentrifugation, effectuée sur des molécules natives, permet aussi d'obtenir d'assez bons résultats, et confirme ainsi les données précédentes.

On sait actuellement que la masse moléculaire de l'ADN monocaténaire du bactériophage ΦX-174 est de 1,6 × 106, ce qui est une très petite masse moléculaire pour un ADN contenant toute l'information nécessaire à la réplication d'un micro-organisme entier. En effet, l'ADN du virus de la vaccine comporte 240 000 paires de nucléotides, il a une masse moléculaire de 157 × 106. Quant à l'ADN d'un micro-organisme très connu comme E. coli, il comporte 3 400 000 paires de bases représentant une masse moléculaire de 2,3 × 109.

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Molécules constitutives des nucléotides

Molécules constitutives des nucléotides
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Nucléosides et nucléotides dérivés de l'adénine

Nucléosides et nucléotides dérivés de l'adénine
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Polynucléotide

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ARN de transfert : structure en feuille de trèfle
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Écrit par :

  • : docteur en médecine, docteur ès sciences, professeur de biochimie à la faculté de médecine de Cochin-Port-Royal
  • : directeur de recherche de classe exceptionnelle au C.N.R.S., unité 1292 (génotoxicologie et réparation de l'ADN)
  • : ingénieur-docteur, docteur ès sciences, professeur au Conservatoire national des arts et métiers, ingénieur E.S.C.I.L.
  • : directeur de recherche au C.N.R.S., directeur de l'Institut de recherche sur le cancer, agrégé de l'Université

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Pour citer l’article

Jacques KRUH, Ethel MOUSTACCHI, Michel PRIVAT DE GARILHE, Alain SARASIN, « NUCLÉIQUES ACIDES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/acides-nucleiques/