SQUELETTE

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Le squelette varie considérablement, chez les végétaux comme chez les animaux, tant par sa nature physico-chimique que par son mode de formation et par ses relations avec les éléments cellulaires ou tissulaires. Pourtant, il constitue toujours la partie de l'organisme qui assure la rigidité du corps. En ce sens, il est bien plus facile de définir le squelette par sa fonction essentielle – le soutien mécanique – que par sa structure ou sa composition.

Dans le règne animal, et particulièrement chez les Métazoaires, les formations squelettiques peuvent être constituées seulement par des substances organiques, généralement extracellulaires, de consistance plus ou moins ferme ; il s'agit de protéines ou de polysaccharides souvent associés en proportions variables. Parmi les protéines, les plus importantes sont, sans doute, les différentes formes de collagène qu'on trouve dans tout le règne animal, les sclérotines des invertébrés, durcies par un phénomène de tannage, les kératines des vertébrés. Mais fréquemment, le durcissement est réalisé par une minéralisation consistant en un dépôt de substances minérales sur la trame organique. La calcification est un cas particulier, mais très répandu, de minéralisation qui met en jeu des sels de calcium, en premier lieu des carbonates sous différentes formes (calcite, aragonite, etc.), mais d'autres ions métalliques (magnésium, strontium, fer), ou encore de la silice, peuvent intervenir dans la minéralisation. L'ossification propre aux vertébrés, est la calcification d'une trame organique, contenant des polysaccharides et des fibres de collagène, par un dépôt minéral où domine un phosphate de calcium, l'hydroxyapatite. L'élaboration des matrices organiques squelettiques, leur minéralisation éventuelle, et notamment l'ossification sont des phénomènes biologiques complexes qui dépendent tout à la fois du milieu extra-cellulaire et des cellules qui appartiennent à ces tissus.

On parle de squelette externe lorsqu'il est formé à la surface du corps par des cellules épidermiques. Entrent, par exemple, dans cette catégorie la coquille des mollusques, la cuticule des arthropodes, les tubes des annélides polychètes ; ce type de squelette est particulier au grand ensemble des Protostomiens. Les formations squelettiques sont dites internes lorsqu'elles sont élaborées par des cellules mésodermiques, dans l'épaisseur de tissus ; les formations endosquelettiques se rencontrent chez les Deutérostomiens : échinodermes et cordés.

Les structures squelettiques animales, minéralisées ou non, assurent en premier lieu le soutien et la protection des tissus mous ; en fournissant en support aux insertions musculaires, elles permettent certains mouvements. Dans quelques cas, en outre, et tout spécialement chez les vertébrés, elles constituent une réserve minérale considérable qui peut être utilisée pour assurer l'homéostasie. C'est le cas pour le squelette humain ; la description détaillée de celui-ci, qui déborde le cadre du présent article, se trouve dans les articles d'anatomie régionale humaine.

Squelettes intracellulaires ou péricellulaires des protozoaires et des végétaux

Parmi les protistes, vaste groupe polyphylétique d'êtres unicellulaires, différents groupes possèdent un squelette minéralisé. On se bornera à signaler l'existence de structures squelettiques purement organiques (généralement des scléroprotéines) chez les zooflagellés (axostyle), chez certains ciliés (squelette du cytopharynx par exemple), chez les radiolaires (capsule centrale chitineuse). Dans la classe des Rhizopodes, les foraminifères possèdent un squelette, ou test, de composition généralement calcaire, qui se présente comme une sorte de coquille minuscule, fréquemment organisée dans l'espace selon une spirale et compartimentée en loges successives de plus en plus grandes. Cette disposition « mime » parfois la coquille de certains mollusques. Aussi, les nummulites – foraminifères fossiles géants atteignant plusieurs millimètres de diamètre – ressemblent-ils quelque peu à de minuscules nautiles. Par de multiples pores de la coquille sortent des prolongements protoplasmiques. Les foraminifères sont marins, et l'empilement de leur squelette est un élément fondamental dans la constitution de nombreuses roches sédimentaires. Dans la classe des Actinopodes se rangent les radiolaires, protistes marins, planctoniques. Leur élégant squelette est constitué de spicules rayonnants composés de silicate de chaux et d'alumine. Il est fréquemment sphérique ou en forme de cloche, très ajouré, orné de pointes et d'aiguilles. Certains radiolaires sécrètent des spicules de sulfate de strontium.

Les diatomées, algues unicellulaires, sont les seuls végétaux à posséder un squelette silicifié, qui se compose de deux valves emboîtées l'une dans l'autre, ornementées de façon caractéristique.

La plupart des végétaux, unicellulaires ou pluricellulaires, doivent leur rigidité à la combinaison d'un « squelette hydraulique » et d'un squelette dur. Le premier est constitué par les cellules végétales elles-mêmes. Dans les conditions normales de température et d'humidité, les vacuoles du cytoplasme sont pleines d'eau et exercent une pression dite de turgescence sur la membrane cellulaire ; cette turgescence joue un rôle considérable dans le maintien du port de nombreux végétaux.

Indépendamment du « squelette hydraulique », le squelette « figuré » des végétaux est entièrement composé de matières organiques. Au niveau cellulaire, la membrane offre la particularité d'être double. À la pellicule ectoplasmique s'ajoute, en effet, une épaisse paroi de nature pecto-cellulosique dont le rôle mécanique est capital, tant dans le maintien de la rigidité des tissus que dans celui de la cohésion cellulaire. C'est la réaction de cette membrane déformable, mais résistante, qui permet à la pression de turgescence de jouer un rôle mécanique.

Chez les végétaux vasculaires, le port de la plante dépend de tissus différenciés par modification des membranes cellulaires ; ils constituent, d'une part, l'appareil conducteur et, d'autre part, des tissus de soutien (collenchymes, sclérenchymes et fibres) caractérisés par des modifications de la membrane. Les collenchymes sont formés de cellules susceptibles de croissance, à parois cellulosique [...]

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Rôle des muscles, tendons et ligaments

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Les différentes classes d’articulations du squelette

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Écrit par :

  • : ancien professeur à la faculté des sciences, université de Paris-VII
  • : professeur au Collège de France, chaire de biologie historique et évolutionnisme

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Pour citer l’article

Yves FRANÇOIS, Armand de RICQLÈS, « SQUELETTE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 30 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/squelette/