SQUELETTE

Squelette des vertébrés

Le squelette des vertébrés combine admirablement les fonctions mécaniques de soutien avec les nécessités de la croissance et de la mobilité. Ces caractères proviennent de la présence de tissus hautement spécialisés, dont certains, comme l' os, sont particuliers à l'embranchement, tandis que d'autres sont plus répandus, comme le cartilage par exemple, qui se retrouve chez les mollusques.

Par ailleurs, le squelette des vertébrés abrite les tissus médullaires qui – pour n'avoir aucune fonction dans le soutien mécanique du corps – n'en jouent pas moins un rôle essentiel puisque la moelle des os est le siège de l'hématopoïèse chez l'adulte.

Les tissus squelettiques proprement dits sont d'origine mésodermique et appartiennent tous à la catégorie des tissus conjonctifs. Le tissu osseux joue évidemment un rôle mécanique essentiel. Il est constamment accompagné de tissus conjonctifs denses, fibreux, riches en collagène, qui forment les ligaments et les capsules articulaires reliant entre eux les segments squelettiques, qui interviennent dans la constitution des muscles (tendons, aponévroses), ou qui permettent, enfin, le glissement des segments osseux les uns sur les autres ( cartilages articulaires). Indépendamment de ce rôle articulaire qui justifie leur persistance dans le squelette de l'adulte, les cartilages sont des tissus squelettiques qui permettent la croissance embryonnaire (A. S. Romer, 1942). Grâce à leur faculté particulière d'accroissement par expansion interne, ce qui les oppose aux tissus osseux, ils peuvent constituer un « modèle » initial pour de nombreux os, modèle souple, résistant et capable d'une expansion très rapide. Cartilages, tendons et ligaments sont intimement associés à la membrane ostéogène qu'est le périoste. Ces éléments peuvent se minéraliser et participer à la formation de l'os lui-même, de telle sorte que tous les tissus mésodermiques, du muscle à l'os, sont en fait reliés entre eux, à la fois sur les plans fonctionnels et structuraux, par une série d'intermédiaires histologiques qui participent plus ou moins des uns et des autres. Par son origine embryologique, sa structure et ses fonctions, l'appareil musculo-squelettique constitue donc vraiment un ensemble cohérent, où il est peut-être artificiel d'opposer trop systématiquement les tissus osseux proprement dits aux autres constituants fibreux, minéralisés ou non (F. Weidenreich, 1930). Par ailleurs, on oppose fréquemment dans le squelette des éléments osseux superficiels (exosquelette) aux os situés profondément dans le corps (endosquelette) : tandis que les premiers se forment par ossification dermique directe, les autres sont précédés d'un modèle cartilagineux. Le terme d'exosquelette, ainsi appliqué aux os dermiques, est impropre ; il devrait exclusivement désigner les éléments durs secrétés à l'extérieur de l'épithélium épidermique, tels que la cuticule chez les Invertébrés. À strictement parler, le terme d'exosquelette devrait donc s'appliquer, chez les Vertébrés, aux formations épidermiques cornées (ongles, griffes, sabots, cornes, plaques cornées de la carapace des tortues et tatous), plutôt qu'aux os dermiques eux-mêmes. De toute façon, la distinction classique entre endosquelette et exosquelette, selon la présence ou l'absence originelle de cartilage, est assez artificielle, car certains os théoriquement dermiques (clavicule, mandibule des Mammifères) comprennent des éléments cartilagineux ; le cartilage serait même un tissu présent à la surface d'un grand nombre d'os dermiques jeunes (B. Hall, 1971). À l'inverse, certains os typiquement endosquelettiques, comme les vertèbres des Téléostéens, semblent se former de façon « directe », sans intervention d'un modèle cartilagineux préalable.[...]