RHIZOPODES

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Les Rhizopodes sont des êtres unicellulaires caractérisés en principe par leur cytoplasme nu, dépourvu de tout organite locomoteur. On considérait autrefois ces Protozoaires comme les formes animales les plus rudimentaires, les plus primitives, et on voyait en eux la souche de tous les animaux. Aujourd'hui, on pense que les Rhizopodes constituent en réalité un rameau dérivé des Flagellés, car l'étude de leur cycle évolutif a montré, chez certains d'entre eux, l'existence d'une phase flagellée alternant avec une phase amiboïde ; c'est pourquoi certains auteurs les réunissent aux Flagellés dans le sous-embranchement des Rhizoflagellés. Cependant, à l'exception de ces formes incertaines (Tetramitus, Wahlkampfia), les Flagellés d'une part et les Rhizopodes d'autre part forment des ensembles si différents qu'il paraît raisonnable de conserver la distinction entre les deux classes traditionnelles.

La principale caractéristique des Rhizopodes reste donc le mouvement amiboïde qui se manifeste par la faculté d'émettre des pseudopodes, c'est-à-dire des expansions cytoplasmiques temporaires servant à la fois à la locomotion et à la capture des proies par phagocytose.

La classe des Rhizopodes, assez hétérogène, comprend trois ordres : les Amœbiens, les Foraminifères et les Actinopodes.

Les Amœbiens (ou amibes) possèdent des pseudopodes lobés ou filiformes et plus ou moins digités. Les Foraminifères sont caractérisés par leurs pseudopodes réticulés et leur test rigide. Les Actinopodes, enfin, sont des Protozoaires à pseudopodes rayonnants souvent soutenus par un axe. Cette disposition si particulière leur a parfois valu d'être exclus des Rhizopodes et isolés en un sous-embranchement spécial (P.-P. Grassé, 1953 ; cf. actinopodes).

Comme les Foraminifères et les Actinopodes font l'objet d'articles distincts dans le présent ouvrage, on se bornera seulement ici à présenter un aperçu des Amœbiens, qui restent mal connus, mystérieux par de nombreux aspects en dépit de leur simplicité apparente. On y distingue habituellement deux sous-ordres : les amibes nues sont les Gymnamœbiens ; les Thécamœbiens ont le corps logé dans une coque rigide ou thèque.

Les Gymnamœbiens

Un type d'amibe : Chaos diffluens

Espèce de grande taille (300 à 500 μm de long), l'amibe protée (ou Chaos diffluens) mène une vie libre dans les mares, à la surface de la vase ou sur les feuilles mortes. Elle s'y nourrit de débris végétaux ou de petits animaux capturés par phagocytose. Son corps est très déformable : en boule au repos, l'amibe se déplace en prenant la forme « limace » mais, en pleine activité, elle peut devenir plus ou moins arborescente. Son cytoplasme montre deux zones distinctes : un ectoplasme périphérique hyalin et un endoplasme granuleux. Celui-ci contient, outre le noyau, les éléments figurés au nombre desquels on reconnaît les mitochondries, les dictyosomes (appareil de Golgi) et les vacuoles alimentaires. Ces dernières, d'abord acides, acquièrent ensuite une réaction alcaline. On trouve également de nombreuses enclaves de nature indéterminée (granules α et β, cristaux, corps réfringents, etc.) et une vacuole pulsatile située le plus souvent au voisinage du noyau.

Structure cytologique d'une amibe

Dessin : Structure cytologique d'une amibe

Structure cytologique d'une amibe (Chaos diffluens), d'après S. O. Mast. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Phagocytose

Photographie : Phagocytose

Capture de particules par émission de pseudopodes chez un être unicellulaire, Amoeba proteus (amibe). 

Crédits : Wim Van Egmond/ Science Photo Library

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Le noyau et la mitose des amibes

Le noyau des amibes a une structure très particulière. C'est une vésicule sphérique contenant un caryosome central (basophile au repos mais acidophile pendant la mitose) et des particules périphériques ou périsomes. Ces derniers se colorent généralement par la réaction de Feulgen et on les tient pour des chromosomes.

La mitose est variable selon les espèces. E. Chatton (1910) a classé les modes mitotiques en trois catégories qui restent valables pour la plupart des amibes : la promitose, la mésomitose, la métamitose. La promitose (ex. Wahlkampfia) est caractérisée par la persistance du caryosome central qui se divise en deux corps polaires entre lesquels s'établit le fuseau. La membrane nucléaire persiste au moins jusqu'à l'anaphase. La mésomitose (ex. Hartmanella) diffère de la précédente par la désintégration du caryosome à la prophase. La métamitose enfin se distingue par l'existence d'un centre extranucléaire, avec le plus souvent formation d'un aster (ex. Janickina pigmentifera).

L'enkystement

Comme de nombreux autres Protozoaires, les amibes peuvent s'enkyster et forment soit des kystes de repos (ou de latence), soit des kystes de multiplication. Bien souvent (Entamoeba), le kyste assure ces deux fonctions : il protège l'amibe pendant son passage dans le milieu extérieur au cours duquel le parasite produit, les quatre ou huit noyaux des futurs micro-organismes infectieux. Les kystes se trouvent chez les espèces d'eau douce (milieu essentiellement variable), mais on n'en rencontre pas chez les espèces marines adaptées au milieu constant de l'eau de mer.

Culture des amibes

Les amibes se nourrissent surtout par phagocytose, secondairement par osmose. Elles absorbent avant tout, selon leur taille, des bactéries, des algues microscopiques, des Cyanophycées, de petits Métazoaires. Elles peuvent donc contribuer aux côtés des Zooflagellés et des Ciliés à l'épuration active des milieux souillés et putrides.

Comme la plupart des amibes sont bactériophages, on réalise des milieux qui permettent tout d'abord la culture bactérienne aux dépens de laquelle se fera la culture amibienne. Mais il faut éviter une prolifération trop intense de bactéries, qui entraveraient la culture de l'amibe en la privant de place ou d'oxygène ou en l'intoxiquant par les produits de leur métabolisme. On utilise donc des « milieux pauvres ». La technique la plus souvent employée pour la culture des entamibes est la méthode Boeck et Drhohlav (1925), qui utilise un milieu « diphasique » comportant un support solide (œuf coagulé, sérum de cheval coagulé) recouvert d'un liquide (sérum de cheval pour une partie et liquide de Ringer pour sept parties) et un aliment figuré (amidon de riz, poudre très fine de muscle de bœuf ou de poisson). Les amibes sont ensemencées dans le fond du tube, où elles se développent en quatre ou cinq jours, à la température de + 37 0C, toujours associées à une flore microbienne.

Toutefois, on peut aussi utiliser des milieux « monophasiques » à base de sérum de cheval dilué dans du liquide de Ringer, d'infusion de jaune d'œuf additionné d'extrait de foie, ou même des milieux entièrement synthétiques, c'est-à-dire de composition rigoureusement définie, mais où la présence d'amidon de riz est indispensable.

On a pu obtenir des cultures monobactériennes dans lesquelles l'amibe n'était associée qu'à une seule espèce de bactérie. Quant à la culture abactérienne, elle a été réalisée par L. H. Lamy (1949) pour Entamoeba invadens ; elle nécessite des repiquages très fréquents. L'amibe dysentéri [...]

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Structure cytologique d'une amibe

Structure cytologique d'une amibe
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Phagocytose

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Amibe dysentérique : cycle évolutif

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Division d'Euglypha tuberculata

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Robert GAUMONT, « RHIZOPODES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/rhizopodes/