OS

Ossification dermique

Prenons comme exemple le cas d'un os de la voûte crânienne. Du mésenchyme squelettogène apparaît dans la partie profonde du derme (cf. photo). Les cellules mésenchymateuses indifférenciées sont pourvues de prolongements cytoplasmiques et constituent un petit massif aplati. Leurs caractéristiques cytologiques se modifient et elles deviennent des ostéoblastes. Ceux-ci forment un îlot au contact duquel la substance intercellulaire acquiert des propriétés nouvelles ; il y a dépôt de fibrilles de collagène qui constituent l'essentiel de la substance préosseuse (tissu ostéoïde des pathologistes). Rapidement, intervient une minéralisation associée à la production in situ de phosphatase alcaline par les ostéoblastes et à l'incorporation de soufre dans certains constituants (acide chondroïtine-sulfurique) de la « substance fondamentale » située entre les fibrilles collagènes (cf. Métabolisme phosphocalcique). Des microcristaux d' hydroxyapatite (« sels de l'os ») se déposent sur la trame collagène irrégulière. La substance préosseuse ainsi minéralisée par ce phosphate de calcium devient alors la substance osseuse proprement dite, dont la composition est précisée dans le tableau 2. La texture de cet os jeune est souvent grossièrement fibreuse car les fibres collagènes sont disposées en désordre. Le mince disque osseux ainsi réalisé est entouré d'ostéoblastes et s'accroît par sa périphérie ainsi que par ses deux faces, supérieure et inférieure. Il y a donc développement par accrétion d'os nouveau.

Ce processus est général pour l'os ; en effet, à la suite de multiples controverses, il est désormais acquis que le tissu osseux, contrairement au cartilage, ne s'accroît jamais par expansion interne (intussusception) comme le croyaient encore J. Meckel (1815), R. Volkmann (1862), J. Wolff (1870), mais toujours par accrétion ou apposition (J. Hunter, 1798). Comme le dépôt osseux se poursuit, de nombreux ostéoblastes se trouvent emprisonnés dans l'épaisseur de la substance extra-cellulaire qui se minéralise ; on les nomme alors ostéocytes, ou cellules osseuses proprement dites. Les ostéocytes constituent ainsi des cellules vivantes emprisonnées dans la substance fondamentale de l'os. Ils sont pourvus de prolongements cytoplasmiques très fins (canaliculi) qui les relient les uns aux autres et ont un rôle nourricier. Les cellules sont enfermées dans des logettes (ostéoplastes), constituées par une différenciation acido-résistante de la substance fondamentale.

À partir de la petite plaque osseuse ainsi réalisée, en général près du centre du « territoire » qu'occupera le futur os, s'irradient des travées d'ossification qui progressent de manière centrifuge. À la périphérie du territoire occupé par elles, ces travées s'affrontent avec celles provenant des centres d'ossification voisins ; la limite entre deux territoires contigus ne s'ossifie pas tant que dure la croissance, car c'est seulement à ce niveau qu'un dépôt d'os nouveau est possible et que l'os peut ainsi s'accroître en surface. Par contre, un accroissement en épaisseur est possible par le dépôt de nouvelles couches osseuses superposées. Le processus aboutit, en général, à la formation d'un os plat de texture d'abord fibreuse puis lamellaire (cf. infra, Croissance des os). Une « table externe » compacte d'os cortical (ou cortex) limite l'os vers l'extérieur, et une « table interne », également compacte, le limite vers l'intérieur. Entre ces deux corticales, une région spongieuse (spongiosa ou medulla), lieu de résorption et de remaniement, contient la moelle. Cette structure « en diploé » est typique des os plats.

Les os plats peuvent avoir en surface, par exemple chez les crocodiles, des ornementations variées (crêtes radiaires ou concentriques, cupules, etc.), ce qui implique des modalités plus ou moins complexes de la croissance et du remaniement, ainsi que des taux différentiels de la croissance des diverses parties de l'os (A. Bystrov, 1935). Des variations complexes des rayons de courbure impliquées par la croissance des os plats crâniens sont également réalisées par le jeu différentiel de l'érosion et de la reconstruction.

Enfin, les os dermiques peuvent être associés avec des tissus dentaires ou superficiels variés : dentine (ivoire) et ganoïne mésodermiques, émail épidermique, etc. C'est le cas chez les poissonssensu lato. Chez ceux-ci, ainsi que chez les amphibiens primitifs, certains os dermiques sont associés à des systèmes de canaux sensoriels (os à canaux). Dans ce cas, au moins chez les poissons, les neuromastes des canaux sensoriels jouent un rôle inducteur dans l'ostéogenèse (T. Pehrson, 1940 ; C. Devillers, 1947). Cette propriété est perdue chez les tétrapodes.

Ossification périostique

On peut la décrire dans la diaphyse d'un os long (fig. 1). C'est une modalité particulière d'ossification dermique qui se réalise, par exemple, au niveau de la diaphyse des os longs de l'endosquelette. À la surface du massif cartilagineux constituant le « modèle » de l'os, la couche fibreuse (périchondre) se différencie, dans sa partie profonde (couche ostéogène), en périoste par apparition d'ostéoblastes qui édifient une virole osseuse périostique à la surface de la diaphyse de l'ébauche cartilagineuse. L'apposition centrifuge de couches osseuses superposées est la cause de l'accroissement progressif en diamètre de la pièce osseuse. Dans les embryons de mammifères, l'os périostique présente, généralement, une texture fibreuse. Ultérieurement, le type d'os déposé change au cours de la croissance : l'os périostique qui se dépose alors est fréquemment de type lamellaire, ou encore composite (fibrolamellaire). Outre les ostéocytes, la substance osseuse englobe dans son épaisseur de nombreux vaisseaux sanguins du périoste, qui sont enfermés dans l'os au cours de son dépôt et assureront sa vascularisation.

Ossification enchondrale

Rappelons que l'ébauche cartilagineuse d'un os long s'accroît à la fois par apposition périphérique de cartilage nouveau provenant de la différenciation des cellules du périchondre, et par croissance interstitielle provenant de la division des cellules cartilagineuses.

Une fois la virole d'ossification diaphysaire formée (ossification périostique), le cartilage diaphysaire sous-jacent est envahi par des bourgeons de tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins et des cellules indifférenciées. Des chondroclastes, cellules géantes polynucléaires associées à ces bourgeons, détruisent le cartilage diaphysaire par phagocytose. Ainsi se différencie la cavité médullaire diaphysaire, limitée à sa périphérie par l'os périostique. Dans les régions moyennes de l'ébauche cartilagineuse (métaphyses), le cartilage subit une évolution complexe (cf. photo), responsable de la croissance en longueur de l'ébauche. Entre les rangées de cellules cartilagineuses hypertrophiées résultant de cette évolution, la substance fondamentale du cartilage se calcifie, formant des travées sur lesquelles se déposent les premières lamelles osseuses de l'ossification enchondrale, d'où leur nom de travées directrices. L'enchondral apparaît grâce à l'activité d'ostéoblastes différenciés à partir des bourgeons conjonctivovasculaires qui avaient envahi la diaphyse de l'ébauche cartilagineuse. Il s'organise en une spongiosa.

Chez les vertébrés inférieurs, ce processus de remplacement du cartilage hypertrophié métaphysaire par de l'os (néoplasie) est responsable à lui seul de l'ossification interne des ébauches cartilagineuses. Il ne persistera, finalement, qu'une étroite bande de cartilage épiphysaire qui joue à la fois le rôle de cartilage articulaire par sa face externe et de cartilage d'accroissement par sa face interne (tortues, crocodiles ; W. R. Haines, 1942). Chez certains poissons et lézards et chez tous les mammifères, au contraire, des centres secondaires d'ossification enchondrale apparaissent aussi dans les épiphyses : ils sont responsables de l'ossification indépendante de l'extrémité des os longs. Dans ce cas, le massif cartilagineux épiphysaire initial est séparé en deux parties distinctes par le centre secondaire d'ossification : une région externe, superficielle, le cartilage articulaire ; une région interne, profonde, séparant les centres d'ossification épi- et métaphysaire et constituant le cartilage de conjugaison, seul responsable de la croissance en longueur. Chez les mammifères, la fin de celle-ci est consommée par la fusion des ossifications épi- et métaphysaire, résultant de l'érosion définitive du cartilage de conjugaison.

Rapports du cartilage et de l'os

À la suite de controverses célèbres (H. Müller, 1858 ; N. Lieberkühn, 1862 ; E. Retterer, 1918, etc.), il paraissait bien établi que, dans le cas de l'ossification enchondrale, il n'y avait jamais transformation de cartilage en os (métaplasie chondro-osseuse), mais au contraire remplacement par celui-ci de celui-là (néoplasie). Mais ces vues classiques (P. Lacroix, 1949), qui demeurent largement correctes, doivent être quelque peu nuancées. Dans des circonstances pathologiques, on admet que des tissus cartilagineux ou « chondroïdes » puissent se transformer directement en os. Des expériences de culture de tissus sont venues confirmer l'existence incontestable de métaplasies chondro-osseuses (F. Bohatvichuk, 1969). De leur côté, R. Haines et A. Mohuiddin (1968) ont fait remarquer que la mince pellicule compacte et d'apparence osseuse située sous les cartilages articulaires semble normalement provenir d'une transformation directe du cartilage en os.

Les relations histologiques entre os et cartilage paraissent beaucoup plus variées chez les poissons que chez les tétrapodes. On a pu ainsi décrire chez eux des tissus mixtes (P. Stephan, 1900), des ossifications périchondrales, parachondrales (M. Blanc, 1958) qui pourraient faire intervenir, dans certains cas, une transformation directe du cartilage en os. Rappelons, à ce propos, que le terme d'os périchondral (souvent employé par les paléontologistes) a une signification topographique plutôt qu'histologique ; il désigne simplement une pièce osseuse différenciée à la périphérie d'un cartilage, éventuellement par un mode d'ossification périostique banal.

Tous ces exemples confirment les relations qui existent entre os et cartilage (T. /Orvig, 1951 ; F. Pauwells, 1965). Les cellules mésenchymateuses squelettogènes sont originellement bipotentielles. Elles peuvent évoluer soit vers une chondrogenèse, soit vers une ostéogenèse en fonction de « facteurs locaux » (préexistence locale d'os ou de cartilage en particulier : B. Hall, 1968). Chez les vertébrés inférieurs, l'ambiguïté entre ces diverses catégories de tissus demeure beaucoup plus grande que chez les mammifères par exemple (M. Blanc). Il paraît peu probable, cependant, que les chondrocytes, après différenciation cytologique complète, soient en général capables de se dédifférencier à nouveau pour se transformer en un autre type cellulaire, en ostéoblastes en l'occurrence, comme cela était admis par les tenants de la conception classique de la métaplasie (E. Retterer). En effet, dans tous les cas où une métaplasie chondro-osseuse paraît indiscutable, elle se réalise à la surface des pièces cartilagineuses, près du périchondre, dans une région formée de cellules jeunes et peu différenciées. L'ossification enchondrale proprement dite, intervenant en profondeur dans le cartilage déjà très différencié, paraît au contraire ressortir au processus de néoplasie, au sens de remplacement d'un tissu antérieur par un tissu nouveau.

Tissus osseux primaires

Les tissus osseux primaires sont formés par un dépôt (périostique) et non précédés par le remaniement d'os préexistant.

Os cellulaire

L'os cellulaire, avec ostéocyte inclus, est le cas général. Il comprend :

– L'os lamellaire vasculaire, chez lequel les fibres collagènes sont fines et possèdent une orientation qui varie régulièrement d'une lamelle à l'autre. Les logettes des cellules osseuses sont fusiformes et disposées régulièrement. La vascularisation est assurée par des canaux vasculaires souvent entourés d'un manchon d'os lamellaire (ostéone primaire). Les canaux vasculaires sont le plus souvent longitudinaux (fig. 4), c'est-à-dire parallèles au grand axe de l'os. L'os lamellaire se déposerait lentement.

– L'os lamellaire avasculaire, dont l'isopédine des écailles de poisson constitue un exemple.

– L'os fibreux, avec des fibres collagènes grosses, irrégulières, sans orientation spatiale privilégiée, des cellules osseuses réparties sans ordre et d'aspect globuleux ; les anfractuosités sont souvent nombreuses dans cet os qui se dépose très rapidement (squelette fœtal).

– L'os fibrolamellaire, associant os lamellaire et os fibreux selon des modalités nombreuses et complexes. Ainsi, les canaux vasculaires traversant l'os fibreux peuvent être entourés d'os lamellaire qui forme, autour de chacun d'eux, un ostéone primaire ; tel est le cas du squelette postfœtal des mammifères.

Os secondaires (remaniés)

Dans le cas d'os secondaires, l'os préexistant est toujours plus ou moins remodelé par une érosion suivie d'une reconstruction, et la structure est toujours bréchique. On distinguera les variétés suivantes :

Vertébrés actuels

Toutes les études classiques dans le domaine de l'histologie comparée (J. Foote, 1916 ; R. Amprino et G. Godina, 1947 ; D. Enlow et S. Brown, 1956-1958) ont clairement montré la grande variété des types de tissus osseux des divers vertébrés. Cette constatation contredit le caractère unitaire de la description « classique » du tissu osseux (toujours réalisée à partir du même matériel : homme, lapin, rat), et suggère même quelques réserves quant aux généralisations sur la physiologie et la biochimie du tissu osseux, tant que celles-ci resteront également fondées sur l'étude d'un matériel restreint.

Au contraire, l'analyse des différences histologiques entre tissus osseux de vertébrés variés est instructive, car elle conduit, par une approche comparative, à l'interprétation du sens de ces différences. Des vertébrés différant de façon caractéristique par le niveau évolutif, la taille, la longévité, le type adaptatif, l'écologie, etc. présentent entre eux des séries de ressemblances et de différences au niveau du tissu osseux qu'il paraît possible de relier aux particularités biologiques susdites. La perspective de l'histologie comparée permet ainsi de suggérer certaines causes des différences observées, en essayant de relier structure et fonction.

Si l'on ne tient compte que de la structure du cortex des os longs des adultes, on peut schématiser les faits de la manière suivante. Chez les poissons, le tissu osseux est en général lamellaire, la vascularisation des corticales est assez faible, le remaniement haversien peu abondant, sauf chez les grandes formes (thons) à forte activité physiologique (Amprino et Godina, 1956). Les amphibiens actuels ont un tissu osseux simple, lamellaire, le plus souvent peu vascularisé. Parmi les reptiles, il en va de même des squamates (lézards et serpents) qui possèdent, sauf exception, un os lamellaire avasculaire. Tortues et crocodiles ont, au contraire, un tissu osseux plus élaboré – modérément ou moyennement vascularisé ; et il est parfois partiellement remanié en os haversien dans sa partie profonde. Les oiseaux ont un tissu osseux très richement vascularisé et parfois entièrement remanié en os haversien. Les mammifères possèdent des tissus osseux très variés. Les grands herbivores ont, en général, de l'os fibrolamellaire très régulier (plexiforme), partiellement remanié en os haversien. Les carnivores ont un os fibrolamellaire lui aussi très remanié. Les grands primates à forte longévité (homme) ont un os qui finit par être entièrement haversien. Les petits primates, les rongeurs et les insectivores, etc. ont souvent un os lamellaire partiellement remanié. Les formes aquatiques (cétacés, siréniens) ont un tissu osseux primaire, très vascularisé, spongieux, peu remanié.

L'os de la plupart des vertébrés à sang froid (poïkilothermes) montre très souvent dans sa structure l'alternance cyclique de phases de croissance active (zones) et plus lente (annuli) [F. Peabody, 1961], et un remaniement haversien incomplet. Les homéothermes, au contraire, posséderaient souvent un os primaire très vascularisé, fibrolamellaire, largement remanié dans de nombreux cas en os haversien dense, surtout chez les formes de grande taille et de forte longévité. Ces différences systématiques générales se superposent, bien entendu, aux différences ontogéniques, liées, comme on l'a vu, à la position dans le squelette des structures osseuses examinées. D'intéressantes applications, réunies sous le nom de Squelettochronologie (Castanet, 1973), résultent de la connaissance de plus en plus précise de ces divers aspects comparatifs de la structure du tissu nerveux. Celui-ci joue, à bien des égards, le rôle d'un véritable « enregistreur » de la croissance de l'organisme. La « lecture » de cet enregistrement permet désormais de connaître dans certains cas la vitesse de croissance, l'âge à la maturité sexuelle, l'âge au décès, etc. L'application de ces approches au domaine de la structure et de la dynamique des populations d'espèces sauvages (écodémographie) ouvre des perspectives considérables, non seulement en écologie théorique et appliquée, mais encore en archéologie préhistorique et en paléontologie.

Paléohistologie

Le degré de préservation du tissu osseux chez les fossiles permet fréquemment de l'étudier avec précision. Grâce aux travaux de A. Seitz (1907), W. Gross (1934), T. /Orvig (1951), D. Enlow et S. Brown (1956-1958), W. Bryant (1936), etc., on connaît ainsi l'histoire du tissu osseux depuis les plus anciens gisements qui aient livré des restes de vertébrés identifiables (sables verts d'Estonie, grès de Harding dans le Colorado, d'âge ordovicien), jusqu'à nos jours. On doit pratiquement distinguer deux séries de problèmes, selon que l'on aborde la paléohistologie chez les agnathes et poissons, d'une part, chez les tétrapodes, d'autre part.

Chez les premiers, l'étude du tissu osseux a été, dans une certaine mesure, subordonnée à celle des autres tissus durs (dentine, émail, etc.). Ces travaux conduisent à des problèmes généraux tels que l'origine des tissus squelettiques des vertébrés, les relations phylogénétiques entre tissus osseux et dentaires, la théorie lépidomoriale, etc. La paléohistologie des tétrapodes est limitée à l'étude des dents (H. P. Schultze, 1970) et du tissu osseux.

L'étude comparée du tissu osseux chez les vertébrés actuels pourrait laisser croire que son évolution s'est déroulée selon une séquence linéaire, progressive, manifestant une complexité croissante des poissons aux mammifères (G. Crawford, 1940). La paléohistologie des tétrapodes montre que cette perspective est entièrement erronée. Dès l'origine, les premiers tétrapodes possédaient (tout comme les « poissons » dont ils dérivent) des tissus squelettiques complexes et élaborés. À cet égard, les amphibiens primitifs (stégocéphales) apparaissent bien plus complexes par leur tissu osseux que les représentants actuels de la classe. Ainsi, ces derniers ne représentent pas, par leur tissu osseux, un stade structural simple et primitif de l'histoire des tétrapodes, mais au contraire un type de structure secondairement simplifié. Il en va de même pour la plupart des reptiles fossiles dont les tissus osseux, souvent assez comparables à ceux des stégocéphales, sont bien plus complexes que ceux des squamates actuels, par exemple. Parmi les reptiles actuels, tortues et crocodiles sont ceux qui offrent le plus de ressemblances, par leur os relativement complexe, avec les tétrapodes primitifs. Contrairement à la plupart des autres reptiles fossiles et actuels, les dinosaures possédaient souvent un os haversien dense absolument identique à celui des mammifères de grande taille : des facteurs comparables dans la physiologie (homéothermie ?), le taux de croissance et la longévité doivent être à l'origine de cette convergence. Les mammifères fossiles ne paraissent pas différer des formes vivantes par le tissu osseux ; les thérapsides eux-mêmes, reptiles mammaliens évolués dont dérivent les mammifères, possèdent déjà un tissu osseux tout à fait comparable à celui des mammifères.