CILIÉS ou INFUSOIRES
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Dans le vaste monde des Protozoaires, l'embranchement des Ciliés constitue un ensemble homogène et très différencié, assez nettement séparé des autres groupes.
Nage des unicellulaires eucaryotes
Un petit phytoflagellé nageant à côté d'un grand cilié (Euplotes).
Crédits : De Agostini/ Getty Images
Il est classique de caractériser les Ciliés par la possession de cils vibratiles, durant au moins une partie de leur cycle biologique. Mais on ne doit pas perdre de vue une autre caractéristique fondamentale des Infusoires Ciliés : ils possèdent un appareil nucléaire particulier, constitué par deux noyaux, l'un volumineux, appelé macronoyau, l'autre petit, le micronoyau. Les Ciliés se définissent encore par leur division homothétique transversale et par leur sexualité, fondée sur la recombinaison du patrimoine génétique, durant la conjugaison et l'autogamie.
Cytologie
Organites ectoplasmiques
La membrane qui recouvre la cellule peut, parfois, s'épaissir pour constituer une véritable carapace. Un feuillet membranaire externe recouvre entièrement les cils vibratiles, fins prolongements ectoplasmiques qui battent rythmiquement.
En rapport avec la double fonction ciliaire (locomotion et alimentation), on peut distinguer une ciliature somatique et une ciliature buccale. De structure uniforme, chez les Ciliés Holotriches, les cils peuvent fusionner pour constituer des membranelles (Hétérotriches) ou des cirres (Hypotriches).
Chez Stylonychia, l'entonnoir buccal cilié bat à son rythme propre.
Crédits : De Agostini/ Getty Images
Tous les cils sont issus des cinétosomes ou granules basaux (appelés aussi blépharoplastes). Les cinétosomes ne sont pas isolés, mais réunis les uns aux autres, par le cinétodesme, ensemble fibrillaire à orientation antéro-postérieure. L'ensemble constitue l'infraciliature. Dans de nombreux cas, les cinétosomes sont disposés en files longitudinales. Chaque rangée ciliaire porte le nom de cinétie.
La structure fine du cil est désormais bien connue : chaque cil est constitué par neuf paires de fibrilles périphériques emprisonnant une paire de fibrilles centrales. Cette structure ne se distingue pas de celle du flagelle. Les cils sont ancrés dans le cytoplasme grâce à des racines ciliaires, fibres striées issues des cinétosomes.
On connaît d'autres structures fibrillaires dépendantes des cinétosomes. Signalons simplement l'argyrome, réseau superficiel colorable par imprégnation argentique dont la signification exacte reste controversée (d'anciens auteurs lui attribuaient une fonction conductrice).
Les cils peuvent se résorber et disparaître à certains stades de la vie d'un Cilié. De nouveaux cinétosomes proviennent toujours de la duplication de granules basaux préexistants. Les cils qui entourent l'aire buccale sont généralement spécialisés et constituent un ensemble particulier (ciliature orale) qui peut présenter une grande diversification structurale. La disposition exacte de cette ciliature buccale joue donc un rôle très important dans la taxonomie des Ciliés. Très souvent d'ailleurs, toute la ciliature orale disparaît et se reforme entièrement au moment de la division.
L'ectoplasme des Ciliés comprend fréquemment des éléments cuticulaires, situés entre les grains basaux : les trichocystes et les protrichocystes. Les trichocystes proprement dits sont des navettes fusiformes, de nature protéique, pouvant éjecter dans le milieu extérieur (sous l'action de diverses excitations chimiques ou mécaniques) de longs filaments aigus et rigides, dont la nature chimique est proche du collagène. Le rôle exact de ces formations, décrites autrefois comme organes défensifs de la cellule, est à éclaircir. Les protrichocystes, que l'on devrait appeler plutôt mucocystes, sont des éléments plus discrets – sortes de poches sécrétant un mucus non structuré, qui semble contribuer à la formation des kystes.
Chez les formes prédatrices (Didinium, Dileptus) existent d'autres structures superficielles appelées toxicystes, éléments fibreux – sorte de nématocystes simplifiés – projetant, vers l'extérieur, un filament protéique rigide, vecteur d'un puissant toxique (souvent protéolytique) dont l'action paralyse les proies et entraîne, parfois, leur cytolyse.
Chez les Ciliés végétivores, ces éléments sont remplacés par des némadesmes, longues baguettes protéiques (à structure paracristalline) dont le but est de renforcer les parois du pharynx.
Dans l'ectoplasme des Ciliés, on a encore décrit divers éléments fibrillaires de soutien ainsi que les myonèmes, fibres contractiles dont le tracé suit généralement celui des cinéties chez les Ciliés contractiles (Hétérotriches).
Enfin, c'est le plus souvent dans l'ectoplasme que se concentrent les mitochondries, organites des oxydations cellulaires, dont la structure reste du type classique chez les Protozoaires.
Organites de la nutrition
À part les nombreuses formes endoparasites, dont la nourriture se fait par osmose, à travers la membrane cellulaire, la plupart des Ciliés se nourrissent par ingestion de proies figurées (phagotrophie). Il existe donc chez ces Protistes des organites complexes, assurant l'ingestion des aliments. On peut citer d'abord le péristome, sorte d'invagination de la surface du corps, au fond de laquelle se trouve l'ouverture buccale proprement dite ou cytostome, qui se prolonge, à son tour, par un canal, le cytopharynx. Les battements des cils du péristome et du cytopharynx entraînent les proies (généralement de petite taille) au niveau de l'endoplasme où elles sont englobées dans une petite vacuole digestive ou gastriole. Après digestion des principes utilisables, les déchets seront éliminés en un point bien déterminé de la paroi ectoplasmique : le cytoprocte.
Organites endoplasmiques
L'appareil nucléaire des Ciliés, très caractéristique, comprend deux noyaux, de taille, structure et fonctions différentes : l'ensemble constitue un système nucléaire dit hétérocaryote.
Le macronoyau (autrefois appelé macronucléus) est généralement volumineux et prend des aspects très divers. C'est un noyau essentiellement somatique, indispensable à la vie cellulaire. Ce noyau végétatif dirige le métabolisme et se divise par ségrégation de génomes, car il est hautement polyploïde (et donc très riche en ADN).
Le micronoyau est petit et moins riche en ADN, puisqu'il est diploïde. Ce noyau n'est pas indispensable à la vie somatique de la cellule. On peut en pratiquer l'ablation, sans effets nocifs notables, et il existe même des races de Ciliés amicronucléés. Le micronoyau se divise par mitose acentrique ; c'est un noyau purement sexuel, dont le but est d'assurer le brassage du patrimoine héréditaire lors de la conjugaison.
On observe dans l'endoplasme d'autres organites cellulaires importants et bien caractéristiques : il s'agit des vacuoles pulsatiles (ou vésicules contractiles). Ces organites ont un emplacement fixe et présentent une activité rythmique : ils commencent par se remplir d'eau, puis la déversent en dehors par une ouverture préexistante. Chez certaines espèces, des canaux collecteurs entourent les vésicules contractiles et puisent l'eau dans le cytoplasme environnant.
La vacuole pulsatile sert, avant tout, de pompe osmotique et rejette l'eau qui a [...]
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Écrit par :
- Jean DRAGESCO : professeur à l'université de Clermont- Ferrand, détaché à l'université de Cotonou, Bénin
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Pour citer l’article
Jean DRAGESCO, « CILIÉS ou INFUSOIRES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 09 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/cilies-infusoires/