SQUELETTE

Croissance et remaniement du squelette des animaux

Les modalités de la croissance du squelette sont très variées, bien qu'elles répondent toutes à un impératif commun et spécifique : assurer l'expansion d'une matériau dur et rigide, incapable d'expansion interne.

La forme du squelette, sa structure, la nature de ses tissus ne sont pas indépendantes du processus de croissance ; au contraire, ce dernier conditionne la nature même du squelette et les modalités possibles de son évolution. Autrement dit, la structure du squelette intègre en elle-même son propre processus de croissance. Elle ne peut pas être interprétée seulement en fonction de son rôle physiologique « final » et patent (contention, protection, soutien mécanique, stockage de sels minéraux), mais en fonction aussi des lois géométriques et mécaniques qui président nécessairement à son élaboration.

Dans les étapes zoologiques « primitives » de l'édification squelettique, les processus d'accrétion (dépôts successifs) seront seuls responsables de l'édification du squelette sans qu'aucun phénomène d'érosion ne se manifeste. Un tel processus de croissance ne permet pas la réalisation de n'importe quelle forme, mais il limite assez strictement, pour des raisons géométriques, le nombre de formes possibles. La croissance squelettique se réalise donc le plus souvent selon une loi d'homothétie ; très fréquemment aussi selon une spirale génératrice, plane ou non ; ou encore selon un mode dichotomique ; enfin, par combinaison ou altération de ces processus.

Très généralement, malgré les limitations implicites qui viennent d'être rappelées, le jeu différentiel, dans le temps et dans l'espace, de taux de croissances relatives, variés, mais toujours positifs ou au moins nuls, jamais négatifs, est déjà capable d'édifier des architectures squelettiques remarquablement complexes et souvent d'une belle régularité. Telles sont les modalités de l'édification des spicules de divers protistes et des spongiaires, des polypiers des madrépores ou des cystides des bryozoaires, des coquilles de brachiopodes ou de mollusques, etc. Dans tous ces cas, le squelette est soit inarticulé, soit constitué de pièces peu variées, n'ayant entres elles que des articulations simples.

Dans les étapes zoologiques « évoluées » de l'édification du squelette se réalisent au contraire des articulations diversifiées multiples, dont le fonctionnement dans l'espace est très complexes, et qui permettent au squelette de remplir simultanément les fonctions de protection, de préhension, de soutien mécanique, tout en ménageant à l'individu une grande mobilité.

La croissance de squelettes aussi complexes ne peut en général s'accomplir par simple développement homothétique des différents éléments, au moyen d'une accrétion externe. Dans ce cas, en effet, le poids et l'épaisseur des divers segments squelettiques deviendraient rapidement prohibitifs avec l'accroissement de taille. Pour un matériau constant, le maintien d'un même niveau d'adaptation de la structure à la fonction exige, avec une augmentation de taille, des modifications des proportions relatives, que la simple accrétion ne peut réaliser. Les concavités des surfaces articulaires ne pourraient modifier leurs rayons de courbure et ainsi de suite. Pour toutes ces raisons l'accroissement du squelette exigera non seulement des taux d'accrétion positifs ou nuls, mais encore négatifs. Autrement dit, des résorptions de substance squelettique apparaîtront désormais comme un processus indispensable à la croissance elle-même. Cette nécessité paradoxale apparaît clairement dans la croissance du tissu osseux.

La résorption liée à la croissance se réalise, suivant les groupes, selon des modalités et avec une intensité assez variées.[...]