ANTHOZOAIRES

Le polype, unité anatomique et biologique

Pour concrétiser la description de cette unité anatomique, caractéristique des Anthozoaires, on choisira l'exemple des anémones de mer qui peuplent toutes les mers du globe. Leur corps, assez volumineux en général, est surmonté de plusieurs cycles de tentacules. Le plus interne (qui est aussi le plus ancien) en possède toujours six, les autres, un multiple de six (parfois de sept ou de huit). De forme conique, ces tentacules peuvent être lisses ou pennés.

Colonne, disque pédieux et tentacules sont recouverts, sur leur face externe, par un épiderme composé de cellules diverses : ciliées, glandulaires, muqueuses, urticantes, nématocytes ; les cellules sensorielles sont abondantes.

Il n'y a pas de squelette, sauf chez quelques espèces dont le disque pédieux est recouvert d'une cuticule.

La cavité générale s'ouvre à l'extérieur par le pharynx qui est une zone ectodermique invaginée. Il est parcouru par une gouttière longitudinale (siphonoglyphe), ou deux si l'espèce est plus évoluée ; dans ce cas, elles sont opposées l'une à l'autre, déterminant ainsi deux plans et un axe de symétrie au lieu d'un seul plan chez les formes primitives.

Les cloisons (septes) sont dites complètes lorsque leur partie supérieure se soude au pharynx. On en compte classiquement 12. Les loges ainsi formées sont encore subdivisées en interloges par des septa incomplets. Sous le pharynx, le bord interne de tous les septa flotte librement dans la cavité gastrique. Il est constitué par un bourrelet mésentéroïde comprenant 3 zones cellulaires distinctes. On retrouve ces 3 types cellulaires dans tout le gastroderme, tissu d'origine endodermique qui tapisse toute la cavité gastrique et la face ventrale des tentacules.

Reproduction et développement

La reproduction asexuée des Anthozoaires n'est active que chez les espèces coloniales. Toutefois, quelques Anémones sont susceptibles de donner naissance à de véritables clones d'individus par fragmentation de leur corps : scissiparité transversale (Gonactinia) ou longitudinale (Anemonia, Metridium) ; lacération pédieuse chez de nombreux genres ; bourgeonnement tentaculaire (Boloceroides). Corrélativement, les Anthozoaires possèdent un pouvoir de régénération très intense.

La reproduction sexuée fait intervenir les cellules interstitielles du gastroderme qui se différencient en gamètes et s'assemblent en gonades au niveau des cloisons de la cavité gastro-vasculaire. Les sexes sont généralement séparés ; la fécondation est externe ou interne. Le développement embryonnaire conduit à l'élaboration d'une larve ciliée (planula) qui assure la dissémination de l'espèce. Dans la majorité des cas, une phase planctonique relativement longue (plusieurs semaines) assure une large distribution et permet la colonisation de nouveaux substrats ; au cours de cette phase pélagique, les larves sont autonomes sur le plan trophique, soit parce qu'elles sont capables de s'alimenter (Cerianthus), soit parce qu'elles disposent de réserves vitellines importantes (Tealia) ; plus rarement (Peachia), les larves sont disséminées par diverses méduses aux dépens desquelles elles vivent en parasites.

Chez les Anémones, plus particulièrement chez les espèces à répartition septentrionale ou profonde, se manifeste une tendance à l'incubation des embryons. Ceux-ci sont maintenus dans la cavité gastro-vasculaire (Actinia, Urticina) ou dans des dépressions de la paroi du corps communiquant avec l'extérieur (Epiactis, Marsupifer). L'incubation peut se prolonger jusqu'à la métamorphose, la mère libérant alors de jeunes Anémones capables de se fixer immédiatement (Bunodactis).

Vie associée

Le substrat choisi par les larves d'Anthozoaires au moment de leur métamorphose est généralement bien défini. Dans quelques cas, ce choix s'exerce sur des substrats vivants : les larves de Parazoanthus axinellae sont généralement inféodées à des éponges, celles de l'Alcyonide Erythropodium se développent sur les colonies de gorgones du genre Paramuricea. Chez diverses Anémones, le choix s'exerce en faveur d'espèces mobiles (Mollusques, Crabes, Pagures) et conduit à   des associations de caractère plus ou moins strict. Plus de cinquante « couples » associés ont été décrits, mais bien peu ont fait l'objet de vérifications expérimentales. Trois cas peuvent se présenter (Ross, 1974) : – l'Anémone, sensible à une substance présente dans le tégument de son hôte, se fixe elle-même sur lui ; – le Crabe ou le Pagure détachent l'Anémone et la fixent eux-mêmes sur leur carapace ; – les deux espèces coopèrent pour assurer le transfert de l'Anémone sur un nouvel hôte.

Les avantages réciproques découlant de telles associations semblent clairs ; l'exemple le plus étonnant est sans doute celui de l'Anémone Adamsia palliata associée au Pagure P. prideauxi sur les côtes européennes : le corps de l'Anémone s'étale sur la coquille habitée par le Pagure et finit par la recouvrir totalement comme les deux pans d'un manteau ; sa couronne tentaculaire est située sous les pièces buccales du Pagure.   Celui-ci est immunisé contre le venin de sa compagne et bénéficie incontestablement de la protection qu'elle lui assure contre les prédateurs ; en échange, l'Anémone se nourrit directement des reliefs de ses repas.

Peu d'animaux s'attaquent aux Anthozoaires : leurs principaux prédateurs sont des Mollusques Nudibranches et quelques Étoiles de mer ; les parasites sont peu fréquents et cantonnés essentiellement aux CrustacésCopépodes. Curieusement, l'appareil urticant des Anthozoaires reste inactif contre ces hôtes indésirables, comme si leur revêtement tégumentaire n'était pas reconnu comme « étranger » par les récepteurs tentaculaires. Le même phénomène permet à d'autres espèces aux mœurs plus pacifiques (tels les poissons-clowns et diverses crevettes) de s'abriter impunément dans la couronne tentaculaire d'Anémones réputées très venimeuses.

La nutrition

Comme tous les Cnidaires, les Anthozoaires se nourrissent par prédation. La robuste couronne tentaculaire des Anémones leur permet de capturer des proies de taille importante (Poissons, Crustacés) ; les Coraux et les Octocoralliaires se nourrissent aux dépens d'animalcules planctoniques. Chez quelques espèces littorales (Metridium) et chez la plupart des Anémones abyssales, la nutrition microphage remplace la prédation ; les tentacules, frangés et ciliés, drainent vers la bouche les particules en suspension dans l'eau de mer.

En outre, de nombreux Anthozoaires hébergent dans leur endoderme des algues microscopiques ( Zooxanthelles) appartenant aux Dinophyceae (Péridiniales) avec lesquelles s'établit une authentique symbiose. L'étude expérimentale de cette association (Muscatine, 1961) a permis de montrer :

– que des substances organiques produites par l'algue au cours de son activité photosynthétique sont transférées à l'hôte. Ce sont notamment du glycérol, du glucose et quelques acides aminés (alanine) que le Cnidaire incorpore dans ses tissus (lipides, protéines), voire dans son propre squelette ;

– que l'algue « recycle » les déchets du métabolisme de l'hôte (CO₂, azote, phosphore) ;

– que l'activité photosynthétique de l'algue accélère le dépôt de carbonate de calcium dans le polypier.

Système nerveux et sensibilité

Comme chez tous les Cnidaires, le système nerveux est rudimentaire, constitué d'un réseau mésogléen de protoneurones, dépourvu de concentrations ganglionnaires et de centres coordinateurs. Aucun organe sensoriel n'a jamais été décrit, mais la paroi du corps renferme des cellules spécialisées, connectées avec le réseau nerveux, et qui sont le siège de sensibilités particulières : chimiosensibilité notamment au niveau des tentacules et du gastroderme, photosensibilité au niveau de la paroi de corps, sensibilité tactile... La stimulation de ces récepteurs déclenche quelques réactions réflexes appropriées : mouvement des tentacules et ouverture de la bouche lors de la prise alimentaire, rétraction du polype sous l'effet d'une stimulation lumineuse.

Locomotion

Les Anthozoaires sont tous sédentaires et, pour la plupart, fixés définitivement au substrat. La locomotion n'est possible que chez quelques espèces.

Chez les Pennatules et les Anémones psammicoles la pénétration dans le sédiment se fait grâce à des mouvements péristaltiques du pédoncule ; ces mouvements résultent d'une activité musculaire pariétale conjuguée avec une augmentation de la pression hydrostatique de la cavité, sans que l'on sache clairement si la circulation des fluides déterminée par les siphonoglyphes est suspendue ou non pendant l'opération.

La plupart des Anémones sont capables de ramper très lentement (quelques cm/h) sur le substrat par contraction de leur disque pédieux. Plus rarement, elles se décollent de leur socle et basculent à l'aide de leurs tentacules pour se fixer sur un substrat plus convenable (Anémones commensales à la recherche de leur hôte habituel). Quelques espèces enfin sont capables de fuir devant leurs prédateurs (Étoiles de mer et Nudibranches) et de nager soit par ondulations du corps, soit par contractions rythmiques de la couronne tentaculaire. Dans le genre Minyas, le disque pédieux est transformé en un flotteur rempli de mucus et de gaz, et l'animal mène une vie pélagique.