NERVEUX (SYSTÈME) Neurogenèse et évolution

L' évolution phylogénétique du système nerveux des métazoaires, évolution si remarquable par la croissante complexité d'organisation et de fonctionnement qui la caractérise, offre au naturaliste un champ d'étude à l'intérêt fascinant. Cependant, malgré l'emploi de techniques d'examen et d'expérimentation raffinées, faisant appel aux méthodes physico-chimiques, voire informatiques et statistiques, les plus évoluées, le nombre et l'importance des questions posées et non résolues restent sans commune mesure avec les réponses que nous pouvons apporter. Le chercheur ou même seulement l'esprit éclairé doivent y trouver à la fois une leçon d'humilité intellectuelle et un aliment particulièrement stimulant pour leur curiosité.

On peut, sans grand risque d'être accusé de simplification abusive, admettre que la notion d'un perfectionnement progressif des organismes, notion évidente lorsqu'on observe l'évolution globale du règne animal, se manifeste de façon particulièrement spectaculaire dans celle du système nerveux, et cela davantage que pour tout autre système ou appareil. Nous nous efforcerons dans le cours de cet article de dégager les principes qui semblent gouverner l'évolution phylogénétique du système nerveux tant du point de vue anatomique que du point de vue fonctionnel. Cependant, avant d'en aborder l'exposition, quelques remarques générales d'introduction sont nécessaires concernant, d'une part, la phylogenèse et, d'autre part, le rôle de ce système.

Dans les traités de zoologie, les différents embranchements du règne animal sont étudiés suivant un plan apparemment logique qui conduit le lecteur de l'organisme le plus simple au plus perfectionné. Chez les invertébrés, il est habituel de décrire les cœlentérés avant les mollusques ou les arthropodes et, chez les vertébrés, les poissons avant les mammifères. Une connaissance superficielle de l'évolution des espèces tendrait à faire croire que cet ordre d'exposition signifie aussi un ordre de succession dans le temps, dans le sens où l'on pourrait imaginer qu'un poisson cartilagineux actuel est largement représentatif d'une forme considérée comme ancêtre des reptiles ou des mammifères. De même, au sein de ces derniers, il serait tentant de considérer les différents groupes comme les barreaux d'une échelle dont le plus bas serait représenté par les marsupiaux et le plus élevé par les primates ; insectivores, rongeurs, ruminants, carnivores figureraient alors les échelons intermédiaires. Ce ne serait là qu'une vue simpliste et finalement erronée, car elle ignorerait les données fournies par la paléontologie. Celle-ci nous apprend en effet qu'en aucun cas un chondrichtyen actuel ne peut être considéré comme l'ancêtre d'un reptile, non plus qu'un carnivore actuel comme celui d'un primate. Chondrichtyens, reptiles, carnivores, primates dérivent en réalité d'ancêtres communs situés beaucoup plus bas dans l'échelle phylogénétique et beaucoup plus éloignés dans le temps. Nos modernes requins, lézards, chats ou macaques sont les ultimes représentants de longues lignées dont les étapes intermédiaires ont laissé des traces fossilisées de leur squelette, parfois de leurs téguments, bien rarement de quelques structures internes. Un exemple peut illustrer ce propos : les chondrichtyens actuels ne sont pas les ancêtres de nos téléostéens, mais le terme d'une lignée qui dès le début de l'ère primaire s'est séparée de la lignée destinée à fournir les poissons osseux. De même les lézards et crocodiles d'aujourd'hui ne sauraient être considérés comme les ancêtres ou les représentants des ancêtres des mammifères, et dès le Carbonifère, à partir du tronc commun des cotylosauriens, les deux lignées sont devenues distinctes. Au niveau des mammifères eux-mêmes, si certains insectivores semblent retenir nombre de caractères du type primitif, en revanche les rongeurs ou les carnivores actuels ne sont d'aucune manière les ancêtres des primates. Et, à l'intérieur de ce groupe, si les singes de l'Ancien Monde sont plus perfectionnés que ceux du Nouveau, ils n'en descendent pas davantage que les chats des rats.

Ces considérations peuvent faire sourire le lecteur informé et lui apparaître comme des truismes, mais elles devraient plutôt l'inciter sur le plan des structures, comme des fonctions du système nerveux, à une grande méfiance vis-à-vis de certaines déductions hâtives. Ainsi, parce que certaines espèces de mammifères ont fait l'objet de travaux neuroanatomiques et neurophysiologiques particulièrement nombreux et poussés (le rat, par exemple, ou plus encore le chat), dans la mesure où leur système nerveux central (S.N.C.) nous est bien connu et nous apparaît moins perfectionné que celui des primates et de l'homme, nous inclinons à voir dans les différences structurales ou fonctionnelles constatées entre leur cerveau, par exemple, et celui des anthropomorphes des traits primitifs précurseurs de l'évolution future.

Nous aurons alors tendance à dire que la gyrencéphalie, très accusée chez l'homme, est un trait de perfectionnement par rapport à la gyrencéphalie plus pauvre des carnivores ou à la lissencéphalie des rongeurs, tandis que les structures liées à l'olfaction, très importantes chez ceux-ci, ont régressé dans notre espèce. En fait, il ne s'agit de rien de tel puisque carnivores ou rongeurs actuels ne sont d'aucune façon nos ancêtres. La gyrencéphalie ou le développement des structures olfactives représentent seulement l'aboutissement d'évolutions parallèles à travers une longue chaîne d'espèces connaissant une progressive spécialisation.

Les mêmes remarques s'appliquent aux activités fonctionnelles ; ainsi la place, beaucoup moins grande chez les mammifères que chez les oiseaux, tenue par les centres mésencéphaliques tectaux dans l'activité visuelle ne représente pas une régression mais indique une évolution et une spécialisation divergentes qui se sont faites, à partir d'un ancêtre reptilien disparu, vers une complication et un perfectionnement croissant du toit mésencéphalique chez les uns, des corps genouillés latéraux et du néopallium de projection chez les autres. Les particularités anatomiques, fonctionnelles et comportementales rencontrées dans une espèce actuelle considérée comme inférieure ou primitive par rapport à une autre ne devront donc pas nous amener à croire que ces particularités étaient présentes dans leurs ancêtres en général et dans leur ancêtre commun en particulier.

On ne saurait non plus dégager les principales lignes directrices de l'évolution du système nerveux dans le règne animal sans reconnaître au préalable ses rôles fondamentaux.

Sans ignorer tout ce que ces généralités peuvent avoir d'abusivement simplificatrices, on peut dire qu'il se présente sous le double aspect d'un système de réaction et d'un système d'action, l'importance relative de l'action ou de la réaction variant d'un instant à l'autre dans la vie de l'organisme, mais d'une façon qui n'est ni totalement réciproque ni surtout indépendante. Si nous allons plus avant dans la définition de ces deux aspects, nous pourrons dire aussi qu'en tant que système de réaction le système nerveux intervient dans tout ce qui touche les activités de régulation. Il opère en effet comme un des médiateurs (le plus important probablement) de réactions destinées à préserver le statu quo biologique de l'individu vis-à-vis de toutes les agressions dues aux variations du milieu extérieur, qui peuvent menacer éventuellement son intégrité. Ces variations, assimilables à des événements ou à des stimuli qui pourraient en effet modifier ou altérer certaines caractéristiques fonctionnelles de l'organisme, appellent dès lors une réaction compensatrice pour en réduire les conséquences et en restaurer la norme. Ces réactions régulatrices, qu'il est habituel de grouper sous le terme général de « réflexes », sont relativement simples, rapides, directes, n'incluent qu'une partie limitée de l'organisme et n'exigent pas généralement la mise en jeu des structures nerveuses possédant le plus haut degré de complexité et d'organisation.

À l'inverse, lorsque le système nerveux intervient en tant que système d'action, il ne le fait pas pour rétablir le statu quo, mais il tend au contraire à le modifier. Cet aspect est évidemment beaucoup plus apparent dans les espèces les plus perfectionnées où les activités exploratoires, les initiatives acquièrent une place considérable. À longue échéance, elles peuvent se rattacher aux réactions régulatrices, mais la différence entre les deux n'est pas seulement dans l'échelle des temps. En effet, même dans le cas d'espèces à l'organisation très simple, on a pu constater qu'une part de leur activité globale n'est pas déclenchée par des stimuli provenant de l'environnement, mais est spontanée au sens propre du terme. C'est ainsi que certaines annélides polychètes présentent des mouvements variés qui ne peuvent être expliqués par des modifications du milieu extérieur (manque d'oxygène, accumulation de déchets) ou intérieur (privation de nourriture). L'édification du nid, les migrations et même les comportements alimentaires ou sexuels paraissent, dans nombre de cas, s'accomplir non pas afin d'obtenir un résultat donné, mais simplement pour satisfaire un besoin interne, une motivation. Dans ce domaine, qui inclut en bref les instincts et les comportements, les activités organiques déclenchées par le fonctionnement du système nerveux sont généralement plus complexes, plus prolongées, souvent récurrentes ou rythmiques, entraînant des déplacements du corps, des mouvements des membres, des appendices articulaires.

Enfin, le système nerveux central permet à l'animal non seulement d'effectuer des réactions ou des actions stéréotypées et en nombre fixé dès la naissance, mais aussi d'en acquérir de nouvelles venant se superposer à celles qui paraissent innées, et l'on observe qu'à l'accroissement de la complexité du système nerveux correspond aussi celui des possibilités d'apprentissage, d'acquisition de réactions ou d'actions nouvelles, possibilités qui lui font une nécessité de conserver une « trace » de certains stimuli ou événements extérieurs ou intérieurs, subis ou accomplis par l'animal. Il est indiscutable qu'au sein de phylums d'organisation très différente et placés à des niveaux très divers dans l'échelle phylogénétique, on relève un frappant parallélisme entre l'augmentation des possibilités d'apprentissage, de conditionnement, de mémorisation et l'augmentation de la complexité structurale et des performances fonctionnelles du système nerveux (qui peut d'ailleurs faire appel à des dispositifs anatomiques et physiologiques très différents).

Théorie du neurone et origine des éléments nerveux

Spécificité structurale et fonctionnelle de la cellule nerveuse

Quand on considère le système nerveux d'une espèce perfectionnée d'invertébrés ou de vertébrés, il est très facile d'identifier le système nerveux et ses éléments cellulaires spécifiques : les neurones sont reconnus sans ambiguïté. Sous sa forme la plus achevée, la cellule nerveuse apparaît comme un élément très différencié et très distinct des autres cellules de l'organisme. Bien que variée par sa taille, puisque celle-ci peut aller de quelques micromètres à plusieurs centaines, et par sa forme (sphérique, ovalaire, triangulaire, polygonale), elle présente dans la règle deux types de prolongements : les uns (les dendrites) sont courts (quelques micromètres ou dizaines de micromètres), fins ou même très fins (du micromètre à un dixième de micromètre) ou ramifiés, parfois très richement, d'où leur aspect buissonnant ; ils s'opposent ainsi à l'autre type de prolongement (l'axone ou fibre nerveuse) qui est généralement unique, dont le diamètre, uniforme sur la quasi-totalité de son trajet, est généralement beaucoup plus gros (quelques micromètres, voire exceptionnellement des dizaines ou des centaines de micromètres) et dont la longueur peut être très grande (plusieurs dizaines de centimètres, parfois plus d'un mètre).

À ces particularités morphologiques s'ajoutent des particularités cytologiques tenant, au sein du neurone, à la présence d'organites intracellulaires spécifiques (neurofibrilles, corps de Nissl) qu'il n'est pas possible d'identifier dans les cellules non nerveuses.

Les caractères physiologiques propres aux neurones sont également évidents. Si l'existence d'une différence de potentiel négative de quelques dizaines de millivolts entre l'extérieur et l'intérieur de la cellule ne lui est pas spécifique, il lui appartient en revanche en propre de pouvoir produire une brève impulsion électrique (le potentiel d'action), dont la durée n'excède pas 1 à 2 millisecondes, qui peut se répéter à une fréquence avoisinant le millier par seconde et susceptible de se propager à une vitesse finie (de quelques mètres à une centaine de mètres par seconde) du corps de la cellule à l'extrémité de son prolongement axonique quelle que soit la longueur de ce dernier, cela en gardant ses caractères de durée et de voltage (conduction sans décrément).

Un autre trait rigoureusement spécifique au neurone tient au fait que ses prolongements viennent au contact des prolongements ou du corps cellulaire d'autres neurones, ou éventuellement de cellules d'autre nature (musculaire, glandulaire, etc.), et que l'aire de ce contact ( synapse ou jonction) possède des particularités structurales et fonctionnelles remarquables. Grâce à ces dernières, le signal bio-électrique fourni par la cellule nerveuse entraîne la naissance soit d'un autre signal électrique similaire dans les autres neurones avec lesquels elle est en rapport, soit la mise en activité de la cellule non nerveuse (cellule effectrice) avec laquelle elle a constitué une jonction.

L'existence de ces aires de contact privilégiées interneuronales ou entre neurones et éléments cellulaires effecteurs de nature différente a pour corollaire une donnée fondamentale impliquée dans ce qu'il est convenu d'appeler la théorie (ou doctrine) du neurone. Celle-ci nous enseigne que chaque cellule nerveuse avec la totalité de ses prolongements, quelles que soient leur longueur ou leur complexité, constitue un élément entouré d'une membrane continue. Lorsque quelques points de cette membrane se trouvent en rapport fonctionnel avec une autre membrane cellulaire, elle ne contracte que des rapports de contiguïté et il n'y a pas de fusion des membranes, ni surtout mélange entre les cytoplasmes.

La découverte sur électronographies de zones de contact synaptique où existe une apparente fusion membranaire ne contredit pas cette notion fondamentale, car cet état apparaît comme un processus secondaire intervenant entre éléments nerveux à l'origine parfaitement distincts. La théorie du neurone, brillamment démontrée par Cajal au début du xx^e siècle et qui n'est plus contestée aujourd'hui, a été longtemps combattue par les tenants de la théorie opposée dite « réticulariste », qui, sur la foi d'arguments histologiques discutables, croyaient que les cytoplasmes de neurones en contact pouvaient se confondre (cf. Le tissu nerveux).