NERVEUX (SYSTÈME)Neurogenèse et évolution

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Caractères généraux de l'évolution du système nerveux des vertébrés

Un même plan général

Le S.N.C. des vertébrés montre un plan d'organisation semblable dans les différentes classes actuelles de cet embranchement. Il se met en place au cours de l'embryogenèse dont les débuts sont similaires pour tous les groupes de vertébrés mais dont l'achèvement varie selon le niveau d'organisation atteint en définitive. Chez tous (fig. 4), on peut le subdiviser en une portion impaire, mais bilatéralement symétrique : le névraxe, et en une portion paire : le télencéphale.

Névraxe

Le névraxe comprend à partir de son extrémité caudale :

– la moelle épinière, dérivée directement du tube neural de l'embryon ;

– le bulbe rachidien, le pont et le cervelet, dont l'origine embryologique se trouve dans une première dilatation du tube neural, le rhombencéphale, qui se dédoublera secondairement en deux vésicules, le myélencéphale, qui deviendra le bulbe, et le métencéphale fournissant le pont et le cervelet ;

– le tectum optique (dédoublé chez les mammifères en tubercules quadrijumeaux antérieur et postérieur), les pédoncules cérébraux et diverses autres structures, qui seront fournis par la vésicule embryonnaire dénommée mésencéphale ;

– l'épithalamus, le thalamus dorsal, le thalamus ventral et l'hypothalamus, qui proviennent de la vésicule cérébrale appelée diencéphale, cette dernière représentant elle-même la partie caudale d'une vésicule primitive unique, le proencéphale.

Télencéphale

Le télencéphale, origine des hémisphères cérébraux, est constitué par une paire de vésicules télencéphaliques qui présentent en coupe transversale deux parties : une ventrale massive et épaisse et une dorsale beaucoup plus mince. Cette dernière est le pallium, qui limite dorsalement et latéralement une cavité (ventricules cérébraux), qui prolonge de façon bilatérale et céphalique la cavité impaire centrale du tube neural.

Vertébrés : vésicules cérébrales embryonnaires

Dessin : Vertébrés : vésicules cérébrales embryonnaires

Schéma des trois, puis des cinq vésicules cérébrales embryonnaires d'où provient l'ensemble des structures du système nerveux central de tous les vertébrés. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Grande lignes de l'évolution

Le névraxe retient chez tous les vertébrés beaucoup de traits communs, ce qui permet de retrouver et de retracer plus facilement les homologies existant entre les différentes classes, d'une part, et, d'autre part, de distinguer aussi du même coup plus facilement les grandes lignes, voire le détail, des modifications apportées par la phylogenèse.

En revanche, les structures adultes dérivées du télencéphale et rassemblées sous le vocable général d'hémisphères cérébraux sont d'interprétation moins aisée. En particulier, un véritable saut apparaît lorsqu'on compare les espèces non mammaliennes les plus perfectionnées (reptiles, oiseaux) et les mammifères (fig. 5).

Chez les inframammaliens, trois grandes régions peuvent être reconnues dans le télencéphale :

Télécenphale

Dessin : Télécenphale

Représentation schématique du S.N.C. (vue en coupe longitudinale) d'un vertébré inframammalien (a) et d'un mammifère (b). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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– les structures directement liées à l'olfaction, qui sont le bulbe olfactif, formé de couches successives et alternées (les unes renferment surtout des corps neuronaux, les autres des fibres nerveuses et des prolongements dendritiques) qui reçoivent les axones des cellules réceptrices olfactives, et le lobe piriforme, ou cortex olfactif, qui forme la partie basale superficielle des hémisphères cérébraux où arrivent des informations provenant surtout des bulbes olfactifs ;

– les corps striés (ou striatum ou noyaux de la base), masse compacte de neurones à disposition ventrale constituant l'essentiel de la substance grise des hémisphères et que l'on peut subdiviser en une partie interne d'origine phylogénétique plus ancienne (le paléostriatum) et une partie externe plus récente (le néostriatum) ;

– les structures limbiques, en groupant sous ce terme un ensemble de formations complexes et hétérogènes dérivées du pallium et dans lesquelles on peut distinguer une portion médiane et dorso-médiane, le cortex hippocampique et une portion latérale et dorso-latérale, le cortex général compris entre le cortex hippocampique et le cortex piriforme. À ces structures limbiques doivent être ajoutés des éléments dérivés partie du striatum, partie du pallium au niveau où il rejoint le striatum : structures septales et complexe amygdalien ou archistriatum.

Télécenphale

Dessin : Télécenphale

Représentation schématique du S.N.C. (vue en coupe longitudinale) d'un vertébré inframammalien (a) et d'un mammifère (b). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Chez les mammifères, le grand trait évolutif consiste dans l'extraordinaire développement du cortex général (dénommé dès lors néocortex). Celui-ci prendra une structure laminaire à six couches. La lamination, c'est-à-dire la présence dans certaines parties du S.N.C. de couches alternées régulières – où les somas neuronaux dominent dans les unes, les axones dans les autres –, apparaît comme un trait indiscutable de perfectionnement. Retrouvé dans nombre de cas, il est particulièrement net pour diverses structures de relais ou de projection des informations sensorielles. C'est ainsi qu'on le constate pour les tubercules quadrijumeaux antérieurs, les corps genouillés latéraux, les bulbes olfactifs, le néocortex. Dans toutes ces formations, la lamination est d'autant plus nette et complexe que leur rôle fonctionnel est plus important. Se développant dans toutes les directions, le cortex général refoulera et supplantera les cortex hippocampique et olfactif qui seront alors cantonnés, le premier à la face interne et postérieure des hémisphères et le second à une partie de leur face ventrale.

Télécenphale

Dessin : Télécenphale

Représentation schématique du S.N.C. (vue en coupe longitudinale) d'un vertébré inframammalien (a) et d'un mammifère (b). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Parallèlement à ces modifications structurales, nous assisterons à une considérable augmentation du volume des hémisphères cérébraux, portant essentiellement sur le striatum dans les groupes inframammaliens et sur le néocortex chez les mammifères.

Encéphale et névraxe

Dessin : Encéphale et névraxe

Hémisphères cérébraux et névraxes d'espèces de vertébrés appartenant aux différentes classes de l'embranchement et montrant le développement progressif et considérable des hémisphères cérébraux. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Relation structures/fonction

Si l'on se reporte à ce que nous avons dit en débutant et concernant le rôle du système nerveux chez les métazoaires, on remarquera que l'évolution du S.N.C. des vertébrés a entraîné un développement inégal des centres et structures relevant plus spécialement soit du système de réaction, soit du système d'action (fig. 6).

En effet, les études physiologiques révèlent que tout le névraxe (moelle, bulbe, pont, cervelet, mésencéphale) est plus spécialement concerné dans le maintien et le contrôle de l'homéostasie de l'organisme, de sa stabilité dans l'espace et de l'organisation d'activités motrices réflexes plus ou moins complexes. C'est ainsi que le rhombencéphale et le mésencéphale renferment les grands centres régulateurs de la respiration, de la circulation, contrôlent la motilité du tube digestif, sont le siège des centres de relais et des voies essentiels de l'équilibration, organisent les grandes activités réflexes du tonus musculaire et de la posture, ainsi que de la marche ou de la nage.

À l'inverse, les hémisphères cérébraux sont surtout le siège des structures et des fonctions du S.N.C. considéré en tant que système d'action. Ils ana [...]

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Écrit par :

  • : professeur de psychophysiologie à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Paul LAGET, « NERVEUX (SYSTÈME) - Neurogenèse et évolution », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/nerveux-systeme-neurogenese-et-evolution/