ANGIOSPERMES

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Angiospermes : coupe longitudinale d’une fleur et diagramme floral

Angiospermes : coupe longitudinale d’une fleur et diagramme floral
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Angiospermes : étamine d’une fleur et coupe schématique d’un grain de pollen

Angiospermes : étamine d’une fleur et coupe schématique d’un grain de pollen
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Angiospermes : ovule et sac embryonnaire

Angiospermes : ovule et sac embryonnaire
Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Doronic à grandes fleurs

Doronic à grandes fleurs
Crédits : Hervé Sauquet

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Les Angiospermes (en latin Angiospermae ou Magnoliophyta) rassemblent les plantes terrestres (Embryophytes) qui sont caractérisées par la présence de fleurs – structures dans lesquelles sont regroupés les organes reproducteurs –, qui donneront les fruits après fécondation. Pour cette raison, ce groupe est également appelé plantes à fleurs. Les Angiospermes constituent avec les Gymnospermes (représentées essentiellement par les Conifères) le clade (groupe monophylétique, c’est-à-dire comprenant un ancêtre commun et tous ses descendants) des plantes à graines, encore appelé clade des Spermatophytes (du grec sperma qui signifie « semence ») et qui se caractérise par la présence d’ovules, structures reproductrices femelles qui se transforment en graines (semences) après fécondation. Les Angiospermes se différencient des Gymnospermes par le fait que l’ovule est enveloppé dans une structure close appelée carpelle (la racine angio- vient du grec aggeion, qui signifie « capsule »).

Définition et caractéristiques des Angiospermes

Représentées par un nombre d’espèces compris entre 250 000 et 300 000 selon les estimations, les Angiospermes constituent le groupe de plantes terrestres le plus diversifié. Ce succès évolutif est généralement attribué à une innovation majeure : la fleur. Celle-ci est classiquement définie comme un axe court terminé par une zone plus ou moins élargie (le réceptacle floral) qui porte des organes reproducteurs mâles et femelles – formant respectivement l’androcée (ensemble des étamines) et le gynécée ou pistil (ensemble des carpelles) – entourés d’organes stériles formant le périanthe, différencié ou non en deux enveloppes distinctes appelées calice (ensemble des sépales, enveloppe la plus externe) et corolle (ensemble des pétales). Les variations extraordinaires déployées par les Angiospermes au niveau de la forme, la taille, la couleur et le parfum des fleurs sont plus ou moins directement liées à l’interaction avec les agents pollinisateurs, des insectes pour la plupart, qui jouent un rôle important dans la reproduction de ces végétaux.

Angiospermes : coupe longitudinale d’une fleur et diagramme floral

Angiospermes : coupe longitudinale d’une fleur et diagramme floral

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Il existe une immense variation de structure de la fleur au sein des Angiospermes. En haut est représentée la coupe longitudinale d’une fleur, montrant l’agencement des différentes pièces florales. Il s’agit ici d’une fleur hermaphrodite (bisexuée) portant un périanthe différencié... 

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Organes reproducteurs mâles

L’androcée constitue l’ensemble des organes reproducteurs mâles des Angiospermes. Il est formé des étamines dont le nombre varie de un (cas de la plupart des orchidées) à une multitude (cas de la renoncule). Chacune des étamines est constituée d’un filet (partie stérile plus ou moins allongée) terminé par une anthère (partie fertile produisant les grains de pollen). Les anthères comportent généralement quatre sacs polliniques (microsporanges) et sont, pour cette raison, qualifiées de tétrasporangiées. Les sacs polliniques sont répartis en deux paires, de part et d’autre du connectif, et s’ouvrent à maturité le long de zones dites de déhiscence pour permettre la dispersion des grains de pollen (renfermant les gamètes mâles). Certains groupes (taxons) d’Angiospermes ont subi une réduction secondaire du nombre de sacs polliniques. C'est le cas, par exemple, chez les Malvaceae [Malvacées] (par exemple, l’hibiscus) dont les anthères ne présentent que deux sacs polliniques.

Le pollen est présent chez tous les Spermatophytes actuels, mais il présente deux particularités propres aux Angiospermes. Tout d’abord, le nombre de cellules est réduit à une cellule végétative (qui formera le tube pollinique) et une ou deux cellules génératives (qui donneront les gamètes mâles). Dans le cas (le plus fréquent) du pollen à deux cellules, le noyau de la cellule générative se divise tardivement, une fois le pollen dispersé et la germination de celui-ci commencée. La seconde particularité du pollen des Angiospermes concerne sa paroi externe appelée exine. Cette dernière est structurée en trois strates dont la plus externe (le tectum) présente des ornements qui sont très variables d’une Angiosperme à l’autre. L’étude du pollen fait l’objet d’une discipline à part entière : la palynologie.

Angiospermes : étamine d’une fleur et coupe schématique d’un grain de pollen

Angiospermes : étamine d’une fleur et coupe schématique d’un grain de pollen

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Chez les plantes à fleurs ou Angiospermes, les grains de pollen sont produits par les étamines (au niveau des anthères). Ils sont généralement constitués de deux cellules : une cellule végétative, la plus grosse, et une cellule générative, beaucoup plus petite et excentrée. La première... 

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Organes reproducteurs femelles

Le gynécée représente la partie femelle de la fleur. Également appelé pistil, il est formé de l’ensemble des carpelles, unités de base contenant les ovules. La partie basale des carpelles, qui renferme les ovules, est appelée ovaire. Notons que les termes d’ovaire et ovule désignent des structures bien différentes de celles des animaux. L’ovule des animaux est le gamète femelle (cellule reproductrice haploïde), alors qu’il désigne une structure beaucoup plus complexe chez les plantes (l’oosphère étant le gamète femelle des plantes). L’ovaire se prolonge généralement par le style (zone plus moins allongée, parfois creuse et parfois absente), lui-même terminé par le stigmate, seule zone du pistil au niveau de laquelle peuvent se faire la reconnaissance et la germination des grains de pollen. Les carpelles peuvent être libres (chaque carpelle comporte alors un ovaire, un style et un stigmate) ou plus ou moins soudés entre eux. La soudure peut être totale ou partielle. Si elle concerne seulement la partie basale, l’ensemble des carpelles forme alors un ovaire unique surmonté d’autant de styles que de carpelles (cas par exemple des œillets et des oxalis). Si elle affecte la partie basale et le style, il y a alors un ovaire et un style unique, et autant de stigmates que de carpelles (cas par exemple des menthes et des lis). Si elle est totale, il y a un seul ovaire, un seul style et une unique zone stigmatique, comme c’est le cas chez les Primulaceae [Primulacées] (cyclamen, primevère). Chez certains taxons appartenant aux premières lignées ayant divergé au sein des Angiospermes, les carpelles sont incomplètement clos au niveau de la zone de fixation des ovules, la soudure est alors assurée par une sécrétion (par exemple chez les Degeneriaceae qui sont de grands arbres à feuilles entières originaires des îles Fidji). L’enveloppe de l’ovule des Angiospermes est généralement formée d’un double tégument (interne et externe) qui le distingue de l’ovule des autres Spermatophytes qui ne possède qu’un seul tégument. Le gamétophyte (structure productrice de gamètes) femelle des Angiospermes, formé après une méiose incomplète au sein du nucelle (tissu de l’ovule), est le sac embryonnaire. Celui-ci est typiquement constitué de sept cellules : deux synergides haploïdes ; l’oosphère (gamète femelle, haploïde) à l’extrémité la plus proche du micropyle (ouverture dans le tégument de l'ovule, par laquelle pénètre le tube pollinique émis par le grain de pollen après germination) ; trois antipodes haploïdes à l’autre extrémité ; enfin, une grande cellule centrale pourvue de deux noyaux haploïdes dits polaires. Chez certaines lignées d’Angiospermes, comme chez les Nymphaeales [Nymphéales] (lotus, nénuphar), le sac embryonnaire est réduit à quatre cellules. Dans d’autres cas, le nombre d’antipodes peut être bien supérieur à trois (cas de certaines euphorbes par exemple). Le sac embryonnaire renferme donc le gamète femelle et intervient dans le processus de fécondation.

Angiospermes : ovule et sac embryonnaire

Angiospermes : ovule et sac embryonnaire

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Protégé par un double tégument au sein de l’ovule, le sac embryonnaire représente le gamétophyte femelle des Angiospermes (plantes à fleurs), c’est-à-dire la structure qui produit le gamète femelle ou oosphère. Il est constitué ici de sept cellules (cas le plus fréquent). Les... 

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La fécondation est double chez les Angiospermes : l’un des deux gamètes mâles issus de la division de la cellule générative fusionne avec l’oosphère pour donner un zygote, puis un embryon diploïde ; l’autre gamète fusionne avec la cellule centrale pour donner une cellule triploïde qui se divisera ensuite pour former l’albumen, tissu triploïde dans lequel sont souvent stockées les réserves de la graine. De nombreuses Angiospermes produisent des graines dites exalbuminées, dans lesquelles l’albumen ne se développe pas, les réserves étant alors stockées directement au niveau des cotylédons. Dans des cas plus rares (le poivre notamment), les réserves s’accumulent dans le nucelle, tissu diploïde de l’ovule (donc d’origine maternelle), qui prend alors le nom de périsperme.

Angiospermes et plantes à fleurs

Telles qu’elles ont été caractérisées dans ce texte, les Angiospermes sont synonymes de plantes à fleurs, la fleur étant alors elle-même définie comme une structure généralement pourvue d’un périanthe (comprenant des organes stériles tels que les pétales et sépales) et hermaphrodite, c’est-à-dire comprenant les organes reproducteurs à la fois mâles et femelles. Notons toutefois qu’environ 12 p. 100 des espèces d’Angiospermes possèdent des fleurs unisexuées, les fleurs mâles et les fleurs femelles étant portées par deux individus différents chez environ 7 p. 100 des espèces (plantes dites dioïques ; les 5 p. 100 restants possédant sur un même individu des fleurs mâles et des fleurs femelles, dans ce dernier cas, les plantes sont dites monoïques). Cependant, certains botanistes adoptent une définition plus large de la fleur qui permet d’englober les Gymnospermes dans les plantes à fleurs. Dans ce cas, la fleur est définie plus généralement comme une structure reproductrice portée par un axe court généralement associé à une bractée (feuille modifiée). Les fleurs des Gymnospermes sont alors toutes unisexuées et dépourvues de périanthe.

Diversité morphologique des Angiospermes

Au-delà des traits communs qui définissent les Angiospermes, il existe une très grande variation morphologique au sein du groupe, tant au niveau de l’appareil végétatif (racines, tige et feuilles) que de l’appareil reproducteur (fleurs et inflorescences).

Port des Angiospermes

Les plantes à fleurs se répartissent en quatre grandes catégories selon leur aspect général (on parle de port) et leur mode de croissance. Le port arborescent (arbres) qualifie les plantes dont la tige principale, fortement lignifiée, atteint une hauteur de plus de 2 ou 3 mètres (cette limite étant souple) et ne présente pas de ramifications dans sa partie inférieure. Le port buissonnant (buissons) désigne les plantes ligneuses ramifiées à la base et dont la hauteur est comprise entre 50 centimètres et 2 ou 3 mètres. Les plantes ligneuses mais non autoportantes, c’est-à-dire qui utilisent d’autres plantes comme support pour croître, sont qualifiées de lianes. Enfin, la dernière catégorie, les plantes herbacées, rassemble les plantes dont la partie aérienne est peu lignifiée et disparaît à la fin de la période de floraison. Les plantes herbacées peuvent être annuelles ou pérennes, leurs parties souterraines leur permettant dans ce dernier cas de subsister pendant la mauvaise saison.

Feuilles des Angiospermes

Les feuilles peuvent être simples ou composées de folioles. Dans le cas d’une feuille composée, il n’y a pas de bourgeon à l’aisselle des folioles, ce qui permet de faire la distinction entre une feuille (qui présente un bourgeon dit axillaire car situé à l’aisselle des feuilles) et une foliole. Le limbe peut être entier ou découpé plus ou moins profondément. Le bord (marge) des feuilles peut présenter des dents ou des poils. La forme des feuilles est un caractère très utilisé pour identifier les arbres et distinguer les espèces proches entre elles comme les érables par exemple.

Racines des Angiospermes

De même que les tiges, les racines des plantes à fleurs peuvent présenter de grandes variations. Les racines souterraines se répartissent en deux grandes catégories : les systèmes racinaires pivotants (une racine principale nettement plus développée que les racines secondaires) et les systèmes racinaires fasciculés (toutes les racines ayant la même importance). Le système fasciculé est fréquent chez les Monocotylédones, qui ne possèdent que des racines adventives (racines formées à partir d’organes autres que la radicule, qui est la forme embryonnaire de la racine principale d’une plante).

Inflorescences des Angiospermes

Les fleurs peuvent être solitaires ou regroupées en inflorescences qui comprennent un nombre de fleurs pouvant atteindre plusieurs milliers comme chez certains palmiers. Les inflorescences se répartissent en deux grandes catégories définies selon le mode de croissance des axes : monopodial, c’est-à-dire dont la croissance est assurée par le bourgeon terminal (grappe, épi, corymbe, ombelle, capitule), ou sympodial, c’est-à-dire dont la croissance est assurée par un ou plusieurs bourgeons axillaires (cyme unipare, bipare ou multipare). Certaines familles d’Angiospermes sont caractérisées par un type particulier d’inflorescence dont elles ont d’ailleurs tiré leur nom dans les anciennes classifications. C’est le cas des Apiaceae [Apiacées] (anciennement appelées Ombellifères, dont le nom venait de l’inflorescence en ombelle de la plupart des espèces) ou des Asteraceae [Astéracées] (anciennement Composées, dont l’inflorescence en capitule composé de multiples fleurs est semblable à une fleur). Certains taxons produisent des inflorescences « mixtes », c’est-à-dire formées de la combinaison d’un axe primaire à croissance monopodiale et d’axes secondaires à croissance sympodiale. C’est le cas par exemple de la menthe. L’inverse (un axe primaire à croissance sympodiale portant des axes secondaires à croissance monopodiale) n’existe pas.

Doronic à grandes fleurs

Doronic à grandes fleurs

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Vivant dans les rochers et les éboulis des hautes montagnes, jusqu’à près de 3 000 mètres d’altitude, la doronic à grandes fleurs (Doronicum grandiflorum), parfois appelée Arnica à racines noueuses, appartient à la famille des Asteraceae (Astéracées) et à l’ordre des Asterales.... 

Crédits : Hervé Sauquet

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Fleurs des Angiospermes

Si l’ordre d’insertion des pièces florales sur le réceptacle (de l’extérieur vers l’intérieur : calice, corolle, androcée et gynécée) est quasi immuable pour toutes les Angiospermes, à l’exception du genre Lacandonia qui présente une inversion de position entre le gynécée et l’androcée (les étamines se trouvant donc au centre de la fleur), il existe d’immenses variations du nombre, de la forme (notamment de la symétrie, radiaire ou bilatérale) et de la taille des pièces florales ainsi que de leur degré de soudure. Cette soudure peut concerner les organes de même type (les pétales de la corolle sont ainsi soudés chez de très nombreuses espèces) ou des organes différents. Dans ce dernier cas, le degré d’élaboration est parfois étonnant, comme chez les orchidées dont les organes reproducteurs mâles et femelles sont fusionnés en une structure complexe appelée gynostème. Les variations s’étendent au pollen, vecteur des gamètes mâles, dont la paroi d’exine s’orne de sculptures différentes selon les espèces, et aux fruits issus de la fécondation.

Fruits des Angiospermes

De même que les fleurs, les fruits varient en taille, en poids (de quelques grammes à plusieurs dizaines de kilogrammes, le record étant détenu par le fruit du cocotier de mer Lodoicea maldivica), en couleur et en texture. Si le fruit s’ouvre à maturité (fruits dits déhiscents), ce sont les graines nues qui seront dispersées. C’est le cas du petit pois, du coquelicot et de l’œillet. Si le fruit ne s’ouvre pas (fruits dits indéhiscents comme pour le blé, l’érable), ou s’il est charnu (orange, prune, raisin, avocat), alors ce sont les fruits qui seront dispersés. De même que les variations des fleurs sont en relation avec leur mode de pollinisation, les variations des semences (fruits ou graines) sont en relation avec leur mode de dispersion, par la pesanteur, le vent, l’eau ou les animaux.

Diversité géographique des Angiospermes

Les Angiospermes occupent une très grande diversité d’habitats, sous différents climats, et sont présentes dans toutes les régions du monde. La très grande majorité des espèces est terrestre, mais plusieurs lignées sont aquatiques, essentiellement présentes en eau douce, par exemple les Nymphaeaceae [Nymphéacées] (nénuphars) ou les Ceratophyllaceae [Cératophyllacées] (plantes du genre Ceratophyllum entièrement immergées et sans racine). En comparaison, les Angiospermes marines sont beaucoup plus rares et appartiennent toutes à l’ordre des Alismatales (par exemple les posidonies, des plantes de la famille des Posidoniaceae).

Nénuphar jaune : plante et fleur

Nénuphar jaune : plante et fleur

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Plante aquatique (vivant ici sur une étendue d’eau en Louisiane), le nénuphar jaune (Nuphar lutea) appartient à la famille des Nymphaeaceae (Nymphéacées) et à l’ordre des Nymphaeales (Nymphéales). Il est ancré au sol par ses racines, et ses larges feuilles, en forme de cœur, flottent... 

Crédits : Hervé Sauquet

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Les Angiospermes terrestres sont présentes et souvent dominantes (par rapport aux autres plantes terrestres) dans toutes les formations végétales et à tous les étages et strates de la végétation. Toutefois, elles se font plus rares aux altitudes et latitudes les plus élevées, où le gel la majeure partie de l’année devient un facteur trop limitant, laissant alors place aux conifères et aux lichens. Les plantes à fleurs sont donc particulièrement abondantes sous les climats tropicaux, méditerranéens et tempérés. Comme pour la plupart des autres groupes d’organismes terrestres, il existe un gradient latitudinal de diversité (plus l’on s’approche de l’équateur, plus le nombre d’espèces est important) et la diversité maximale d’espèces est atteinte dans les Andes tropicales. Enfin, il faut préciser que cette diversité d’habitats et de préférences climatiques s’applique au groupe entier des Angiospermes mais ne vaut pas à toutes les échelles taxonomiques. Ainsi, certaines familles entières sont restreintes à une zone géographique donnée (par exemple presque toutes les Bromeliaceae [Broméliacées] – dont l’ananas – et les Cactaceae [Cactées], plantes originaires des continents américains) ou à un habitat spécifique.

Angiospermes et relations avec les autres êtres vivants

Peu d’Angiospermes vivent de façon totalement autonome, sans interactions avec d’autres êtres vivants au sein de leur écosystème. Ces interactions peuvent être des relations symbiotiques qui impliquent une interaction physique étroite, des relations mutualistes dans lesquelles chaque partenaire tire un bénéfice de l’interaction, ou des relations de parasitisme dans lesquelles l’un des partenaires se développe au détriment de l’autre.

Les symbioses impliquant les Angiospermes sont de deux types : les symbioses bactériennes fixatrices d’azote, rencontrées principalement chez les Fabaceae [Fabacées] (trèfle, soja), avec la formation, au niveau racinaire, de nodosités au sein desquelles l’azote atmosphérique (N2) est fixé par les bactéries et transformé en azote minéral assimilable par les racines ; les mycorhizes, associations entre un champignon et le système racinaire d’une plante, qui permettent une optimisation de l’absorption des minéraux du sol, notamment du phosphore et de l’azote. On distingue deux types de mycorhizes : d’une part les endomycorhizes – les filaments ou hyphes du champignon pénètrent à l’intérieur des cellules végétales –, qui sont très répandues chez les Angiospermes où elles concernent près de 80 p. 100 des espèces ; d’autre part, les ectomycorhizes – les hyphes du champignon se développent entre les cellules racinaires en provoquant une déformation des racines –, apparues plus récemment dans l’évolution, qui ne concernent que quelques familles d’Angiospermes (comme les Ericaceae [Éricacées] représentées par exemple par le rhododendron, la bruyère, le myrtillier, l’airelle) présentes dans les forêts boréales, tempérées, méditerranéennes ou subtropicales.

Les relations de parasitisme impliquant des Angiospermes sont variées. Le parasite peut être l’Angiosperme elle-même, qui exploite les ressources d’une autre plante (comme l’exemple bien connu du gui ou celui des figuiers étrangleurs) ou d’un champignon. Dans ce dernier cas, la plante, dite mycohétérotrophe, obtient tout ou partie de ses nutriments, dont le carbone, grâce au champignon plutôt que par la photosynthèse ; les orobanches (plantes dépourvues de chlorophylle) en sont un exemple. Dans d’autres cas, c’est la plante elle-même qui est parasitée par divers types d’organismes (bactéries, champignons nématodes ou encore arthropodes), provoquant par exemple la formation de structures appelées galles au niveau des tiges ou des feuilles.

La relation entre plantes et pollinisateurs est une relation de type mutualiste qui associe des coûts et des bénéfices pour chacun des partenaires. On estime à plus de 80 p. 100 le pourcentage d’espèces d’Angiospermes dont le pollen est transporté par des agents biotiques – généralement des insectes, plus occasionnellement des oiseaux ou des mammifères (principalement les chauves-souris) – qui tirent leurs ressources alimentaires du pollen ou du nectar produit par les fleurs. On parle de pollinisation biotique. Les pollinisateurs peuvent être spécialistes, c’est-à-dire se nourrissant de façon exclusive dans les fleurs d’une seule et même espèce, ou généralistes, trouvant alors leur nourriture dans des fleurs d’espèces variées. Dans certains cas, la relation est qualifiée de mutualisme obligatoire : la plante et l’insecte dépendent totalement l’un de l’autre pour assurer leur reproduction, l’animal pondant ses œufs dans les fleurs (c’est le cas, par exemple, des figuiers et des guêpes des figuiers, ou encore du trolle d’Europe et des mouches du genre Chiastocheta). Les autres espèces d’Angiospermes produisent des fleurs qui s’autofécondent ou dont le pollen est dispersé par le vent (c’est le cas notamment des graminées, ou Poaceae, et de la plupart des arbres des régions tempérées). Les fleurs dont le pollen est dispersé par le vent (on parle alors de pollinisation anémophile) sont généralement caractérisées par leur taille réduite, leur couleur terne, l’absence de parfum et de nectar et une production abondante de pollen. Ces fleurs sont souvent unisexuées et dépourvues de périanthe. La perte du périanthe au cours de leur évolution vers la pollinisation par le vent s’interprète par le fait que son rôle d’attraction des pollinisateurs n’est plus nécessaire.

La carnivorie est un type particulier d’interaction biotique qui a évolué à plusieurs reprises chez les Angiospermes, dans certains milieux où elle représente une adaptation permettant de coloniser un environnement particulièrement pauvre en nutriments (les tourbières par exemple). Les plantes carnivores se caractérisent par leur capacité à capturer et digérer des proies animales, dont elles extraient principalement de l’azote et du phosphore, par le biais de leurs feuilles modifiées pourvues de structures sécrétrices de substances digestives.

La phytophagie (consommation de parties de plantes par divers animaux, insectes et mammifères herbivores notamment) est un dernier type d’interaction très répandu chez les Angiospermes, qui ont développé tout un arsenal de mécanismes physiques (épines par exemple) et chimiques (alcaloïdes et composés aromatiques par exemple, qui font partie des métabolites secondaires) extrêmement variés pour s’en défendre.

Classification et phylogénie

De très nombreux systèmes de classification des Angiospermes ont été proposés depuis la naissance de la botanique et plus particulièrement depuis le système de Linné (Species Plantarum, 1753). Celui qui est adopté aujourd’hui par la plupart des botanistes est le système APG (Angiosperm Phylogeny Group). Ce dernier est fondé avant tout sur les relations de parenté (phylogénie) des Angiospermes, ce qui garantit à cette classification une réelle stabilité et une grande pérennité (contrairement aux systèmes antérieurs). Dans ce système, tous les groupes nommés sont monophylétiques, rassemblant donc un ancêtre commun et tous ses descendants. Il s’agit avant tout d’une classification d’ordres et de familles. Ainsi, APG IV (quatrième version du système APG, datant de 2016) reconnaît 64 ordres et 416 familles. Il est important de souligner que, dans cette classification, les rangs d’ordre ou de famille ne donnent aucune information sur la diversité spécifique ou morphologique ni sur l’âge du groupe. Par exemple, certaines familles ne sont formées que d’une seule espèce (Amborellaceae [Amborellacées], Austrobaileyaceae) tandis que les deux plus grandes familles d’Angiospermes (Asteraceae, Orchidaceae [Orchidacées]) comprennent chacune plus de 20 000 espèces.

Classification phylogénétique des Angiospermes

Classification phylogénétique des Angiospermes

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Cette classification phylogénétique des Angiospermes, élaborée par APG III (Angiosperm Phylogeny Group) en 2009 et actualisée selon le site Angiosperm Phylogeny Website, est utilisée par la majorité des botanistes. Les traits noirs représentent les relations de parenté (phylogénie) qui... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Néottie nid d’oiseau 

Néottie nid d’oiseau 

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Vivant dans les sous-bois, jusqu’à 1 500 à 2 000 mètres d’altitude, la néottie nid d’oiseau (Neottia nidus-avis) est une orchidée (famille des Orchidaceae, ordre des Asparagales). On la rencontre en Europe (notamment en France) et en Asie. Cette plante tire son nom de la disposition et... 

Crédits : Hervé Sauquet

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La connaissance des relations de parenté entre les différentes espèces d’Angiospermes a fait l’objet de progrès considérables depuis le début des années 1990. Le développement des techniques de séquençage de l’ADN a permis d’obtenir d’abondantes données pour reconstruire ces relations de parenté. Les efforts ont été menés à toutes les échelles taxonomiques, c’est-à-dire aussi bien pour comprendre les relations entre espèces apparentées au sein d’un genre ou d’une famille particulière que pour élucider les relations entre les familles et les ordres d’Angiospermes. Si de nombreuses lacunes demeurent, la structure générale de l’arbre phylogénétique des Angiospermes est désormais connue et évolue peu depuis le début des années 2000. Ainsi, il est désormais établi que la plupart (plus de 99 p. 100) des espèces d’Angiospermes appartiennent soit aux Magnoliidae [Magnoliidées] (environ 10 000 espèces), soit aux Monocotylédones (environ 60 000 espèces), soit aux Eudicotylédones (environ 200 000 espèces), les trois grands groupes monophylétiques reconnus dans les classifications APG et définis formellement en 2007. La division traditionnelle en Dicotylédones et Monocotylédones est désormais obsolète et n’a plus lieu d’être dans ce nouveau cadre phylogénétique. L’essentiel du 1 p. 100 des espèces restantes forme trois petits groupes qui ont divergé au tout début de l’histoire des Angiospermes : les Amborellales (une seule espèce, Amborella trichopoda, endémique de Nouvelle-Calédonie), les Nymphaeales [Nymphéales] (environ 70 espèces) et les Austrobaileyales (environ 100 espèces). Ces résultats ont été confirmés depuis la fin des années 2000 par des analyses fondées sur un très grand nombre de gènes issus de génomes entiers de chloroplastes. Cette étude de génomes entiers, ou phylogénomique, s’accélère grâce à l’essor des techniques de séquençage à haut débit. Enfin, il faut préciser que la phylogénie des Angiospermes telle que nous la connaissons désormais ne sert pas seulement de base à leur classification mais constitue aussi et surtout un cadre de référence essentiel à leur étude, tant du point de vue évolutif qu’écologique.

Anonidium mannii : plante à fleurs

Anonidium mannii : plante à fleurs

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Grand arbre de la forêt tropicale du Gabon, Anonidium mannii est un représentant de la famille des Annonaceae (Annonacées), classée dans l’ordre des Magnoliales. Cette famille comprend notamment les espèces produisant les annones (fruits comestibles originaires d’Amérique du Sud) et le... 

Crédits : Hervé Sauquet

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Origine des Angiospermes

L’origine des Angiospermes est l’un des axes de recherche les plus complexes et passionnants en biologie évolutive. Il comporte de nombreuses facettes. Déjà au xixe siècle, Darwin avait qualifié d’abominable mystère l’apparition soudaine des Angiospermes au Crétacé et la diversification rapide qui suivit pour conduire à la diversité actuelle du groupe. Les progrès effectués, tant sur le plan phylogénétique que pour la connaissance du registre fossile et des processus génétiques à l’origine du développement (issus de la biologie évolutive du développement, plus connue sous l’abréviation évo-dévo), ont permis d’élucider plusieurs points très importants, mais de nombreuses questions subsistent.

La théorie ancienne selon laquelle les Angiospermes pourraient avoir eu non pas une seule mais plusieurs origines (par exemple une origine diphylétique) a depuis longtemps été écartée par les analyses phylogénétiques qui montrent sans ambiguïté la monophylie des Angiospermes, que l’on tienne compte ou non du registre fossile. De même, la théorie plus récente des Anthophytes, selon laquelle les Gnetales [Gnétales] (petit groupe de Gymnospermes) seraient le groupe frère actuel (vivant) des Angiospermes et partageraient avec elles des structures florales homologues, est aujourd’hui invalidée par toutes les analyses moléculaires. Ces dernières montrent en effet que les Gnetales seraient plutôt un groupe de Gymnospermes très spécialisé, sans doute apparenté aux Conifères. Bien que la question fasse encore aujourd’hui l’objet de débats, un consensus émerge selon lequel le groupe frère actuel des Angiospermes serait l’ensemble des Gymnospermes actuelles (Cycadales, Ginkgoales, Gnetales et Conifères), ces deux groupes formant les Spermatophytes. En revanche, il existe dans le registre fossile plusieurs groupes éteints vraisemblablement plus apparentés aux Angiospermes que les Gymnospermes actuelles (Acrogymnospermes) : ce sont les Glossopteridales, les Bennettitales et les Caytoniales. Parmi ces groupes fossiles, les Caytoniales (datant du Jurassique) pourraient représenter le groupe frère des Angiospermes.

Une question indissociable de l’origine des Angiospermes est celle de l’origine de la fleur et du carpelle (bien que ces deux structures soient toujours associées dans les groupes actuels, elles n’ont pas forcément évolué au même moment). C’est une question particulièrement difficile à laquelle la connaissance des relations phylogénétiques des Angiospermes avec les autres Spermatophytes ne permet pas de répondre, en raison de la grande diversité des structures reproductrices mâles et femelles rencontrées dans ces groupes et de leurs interprétations variables. Les éléments de réponse les plus déterminants proviennent de l’étude même des Angiospermes. Tout d’abord, la résolution des relations phylogénétiques à la base des Angiospermes a permis de proposer des hypothèses complètement nouvelles concernant l’ancêtre de toutes les Angiospermes. Celui-ci aurait ainsi eu des fleurs pourvues d’un périanthe formé d’au moins deux cycles ou séries de tépales indifférenciés (c’est-à-dire sans distinction nette entre sépales et pétales), de nombreuses étamines et au moins deux carpelles ascidiés (en forme d’urne) contenant chacun un seul ovule. Ces résultats ont écarté définitivement l’ancienne théorie « pseudanthiale » selon laquelle les premières Angiospermes auraient eu des fleurs unisexuées, dépourvues de périanthe et regroupées en inflorescences condensées (telles que chez les Fagales actuelles : chênes et bouleaux). Ils sont au contraire plus cohérents avec l’ancienne théorie « euanthiale », qui présentait la fleur du Magnolia comme l’archétype de la fleur des Angiospermes. Il faut toutefois préciser que cette image, encore profondément ancrée dans de nombreux esprits, est également incorrecte : il ne fait plus aucun doute aujourd’hui que les Magnoliaceae (Magnoliacées) sont un groupe spécialisé de Magnoliidae, sans ressemblance directe avec l’ancêtre de toutes les Angiospermes. Il faut également éviter l’écueil facile qui consisterait à établir un lien direct entre la fleur d’Amborella (le groupe frère de toutes les autres Angiospermes) et la fleur de l’ancêtre de toutes les Angiospermes, puisqu’au moins 130 millions d’années d’évolution les séparent. La question est bien plus complexe et requiert des analyses intégrant à la fois l’arbre phylogénétique et la diversité florale d’un grand nombre d’Angiospermes actuelles. Certains points clés restent encore complètement inconnus, comme la disposition ancestrale du périanthe, cyclique ou spiralée.

Le second élément de réponse concernant l’origine de la fleur des Angiospermes provient de l’évo-dévo, qui étudie des gènes impliqués dans le développement des organes. Plusieurs théories nouvelles existent à cet égard. Par exemple, le modèle « principalement mâle » (mostly male) propose une origine de la fleur à partir de structures reproductrices mâles (microsporophylles) devenues bisexuées par expression d’ovules sur les organes mâles.

Âge et registre fossile des Angiospermes

La question de l’âge des Angiospermes est plus simple que celle de leur origine, mais tout aussi controversée. Il faut d’abord noter qu’il existe non pas un, mais trois âges distincts pour le groupe : l’âge de la lignée, c’est-à-dire l’âge de la séparation des Angiospermes d’avec leur groupe frère actuel (probablement l’ensemble des Gymnospermes actuelles) ; l’âge à partir duquel les Angiospermes deviennent morphologiquement discernables des autres Spermatophytes (c’est-à-dire l’âge d’apparition des nouveaux traits qui caractérisent les Angiospermes) ; l’âge de l’ancêtre commun le plus récent de toutes les Angiospermes actuelles (âge dit « de couronne » des Angiospermes).

Le premier âge, qui est aussi l’âge de l’ancêtre commun le plus récent de tous les Spermatophytes, se situe vraisemblablement au Carbonifère, plus précisément entre 320 et 350 millions d’années. Le deuxième âge est le plus incertain car il n’existe aucun fossile « intermédiaire » qui ait tous les caractères des Angiospermes. Les fossiles les plus anciens attribués sans ambiguïté aux Angiospermes sont des grains de pollen monosulqués – c’est-à-dire ne possédant qu’une seule ouverture (aperture) – datant du début du Crétacé (entre 130 et 140 millions d’années). Le troisième âge enfin, celui de l’ancêtre commun le plus récent de toutes les Angiospermes, a fait l’objet de très nombreuses études de datation moléculaire, c’est-à-dire d’estimation des âges de divergence dans la phylogénie à partir des données moléculaires (séquences d’ADN), calibrées avec le registre fossile. Les résultats sont très controversés et dépendent des paramètres et hypothèses de chaque étude. Il est certain que cet âge remonte au moins au milieu du Crétacé (il y a environ 125 millions d’années), tel qu’en attestent les fossiles les plus anciens appartenant à la couronne des Angiospermes. Cependant, l’âge estimé par les analyses de datation moléculaire varie entre 130 et 275 millions d’années. La différence entre l’âge estimé et celui des plus anciens fossiles connus s’expliquerait par l’existence de lacunes importantes dans le registre fossile.

Usages des Angiospermes

La diversité des mécanismes physiques et chimiques développés par les Angiospermes pour croître, se défendre et se reproduire est très largement exploitée par l’homme pour se nourrir, se vêtir, s’abriter, se chauffer, se soigner et embellir son quotidien. Une grande partie des espèces d’Angiospermes les plus largement utilisées est concentrée dans un nombre limité de familles, parmi lesquelles figure en premier lieu la famille des Poaceae, à laquelle appartiennent les céréales telles que le blé, le maïs et le riz. Citons également la famille des Fabaceae (couramment appelées légumineuses) qui vient au deuxième rang en termes d’intérêt économique, celle-ci formant avec les céréales la base de l’alimentation dans la plupart des sociétés humaines. La famille des palmiers (Arecaceae [Arécacées]) vient en troisième position ; elle comprend notamment le palmier à huile. Enfin, la diversité des mécanismes chimiques développés par les Angiospermes pour se défendre contre les herbivores est exploitée par l’homme qui en tire des remèdes, des cosmétiques ou encore des parfums, extraits d’une large gamme de plantes appartenant à diverses familles.

—  Sophie NADOT, Hervé SAUQUET

Bibliographie

Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV », in Botanical Journal of the Linnean Society, no 181, 2016 (doi: 10.1111/boj.12385)

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Écrit par :

  • : professeure au Laboratoire écologie, systématique, évolution de l'université Paris-Sud
  • : maître de conférences à l'université Paris-Sud, professeur au Laboratoire écologie, systématique, évolution de l'université Paris-Sud

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Pour citer l’article

Sophie NADOT, Hervé SAUQUET, « ANGIOSPERMES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 20 mai 2020. URL : http://www.universalis.fr/encyclopedie/angiospermes/