GYMNOSPERMES

Les Gymnospermes, autrefois plus diversifiées, ne représentent aujourd’hui qu’une infime partie des Spermatophytes en termes d’espèces : on dénombre environ 1 000 espèces actuelles, réparties en douze familles. Comme chez les Angiospermes, l’ovule est constitué d’un tissu appelé nucelle dans lequel se déroule la méiose femelle. Par contre, il est enveloppé d’un tégument simple (tissu protecteur) chez les Gymnospermes et de deux chez les Angiospermes. La méiose femelle aboutit à la formation d’un seul gamétophyte (structure productrice de gamètes) femelle au sein duquel se différencient les gamètes femelles (oosphères), généralement au nombre de deux. L’unité de base de la partie reproductrice mâle est le sac pollinique (microsporange, structure végétale productrice de spores mâles), qui contient un tissu dont toutes les cellules subiront la méiose pour former des spores, qui se diviseront ensuite par mitose pour donner les grains de pollen.

Chez toutes les Gymnospermes actuelles, il existe un décalage pouvant aller de plusieurs mois à une année entre la pollinisation (dispersion des grains de pollen et transport jusqu’à l’ovule) et la fécondation (fusion des gamètes aboutissant à la formation d’un zygote). Pendant la phase de pollinisation, c’est-à-dire lorsque les grains de pollen sont libérés des sacs polliniques et dispersés par le vent ou les insectes, l’ovule émet une gouttelette de liquide au niveau du micropyle (ouverture dans le tégument de l'ovule). Lorsque la gouttelette se résorbe, elle entraîne les grains de pollen à l’intérieur de l’ovule où ils sont stockés durant la formation du gamétophyte femelle. Il y a donc un décalage temporel entre la formation des gamétophytes mâles (grains de pollen) et celle du gamétophyte femelle. Selon les espèces, le processus de fécondation se fait soit par siphonogamie (le grain de pollen développe un tube pollinique qui achemine deux gamètes mâles, appelés anthérozoïdes, jusqu’à l’oosphère – gamète femelle –, comme chez les Angiospermes), soit par zoïdogamie (le grain de pollen développe un tube pollinique partiel, puis libère les anthérozoïdes dans un liquide sécrété par les structures reproductrices ; les anthérozoïdes, pourvus de cils sur leur surface, se déplacent dans ce liquide jusqu’à l’oosphère). Un seul des deux gamètes mâles produits par le grain de pollen participera à la fécondation (sauf dans le cas particulier des Gnetales, cf. Diversité morphologique des Gymnospermes). La graine se forme après la fécondation, avec l’accumulation de réserves dans le gamétophyte, pour donner un tissu appelé endosperme. L’embryon comporte généralement deux cotylédons (feuilles embryonnaires).

L’organisation des parties végétatives et reproductrices varie considérablement au sein des Gymnospermes, aussi bien actuelles que fossiles, mais elle est généralement homogène au sein des grands groupes actuellement reconnus.

Également appelées Ginkgophytes (en latin Ginkgophyta), les Ginkgoales, ne sont représentées aujourd’hui que par une seule espèce bien connue, le ginkgo (Ginkgo biloba). Celui-ci est très répandu dans les parcs et jardins des régions tempérées du monde, où les pieds mâles (l’espèce étant dioïque) ou plus rarement femelles (du fait de l’odeur nauséabonde dégagée par les ovules lorsque ceux-ci tombent sur le sol) sont plantés comme arbres d’ornement, en raison notamment de la couleur jaune d’or que prennent leurs feuilles en automne. Les organes reproducteurs sont portés par des rameaux courts. Chez les arbres mâles, les rameaux courts portent plusieurs structures reproductrices mâles présentant une morphologie semblable à celle des étamines, constituées d’un axe court terminé par une paire de sacs polliniques (microsporanges). Côté femelle, les rameaux courts portent plusieurs petits axes terminés par une paire d’ovules dont la partie basale est épaissie, formant une cupule autour de l’ovule. Les ovules présentent la particularité d’accumuler des réserves dès que la méiose femelle a eu lieu, après la pollinisation par le vent (au printemps) mais bien avant la fécondation qui s’effectue par zoïdogamie. Une structure ressemblant à une graine est donc formée même si la fécondation n’a pas lieu. Ces structures tombent à terre à l’automne et, si la fécondation a eu lieu, germent immédiatement. Pour cette raison, elles ont autrefois été qualifiées de « pré-graines ».

Ce groupe d’environ 300 espèces (10 genres), également appelé Cycadophytes (en latin Cycadophyta), rassemble des plantes ligneuses, parfois arborescentes, toutes dioïques (pieds mâles et pieds femelles) et distribuées dans les zones tropicales du globe. L’appareil végétatif (ensemble des organes non reproducteurs d’une plante) est constitué d’un axe non ramifié le plus souvent assez court, portant de grandes feuilles pennées. L’aspect général évoque superficiellement celui des palmiers (famille d’Angiospermes) et des fougères arborescentes (ordre des Cyatheales au sein des Monilophytes). Les organes reproducteurs sont organisés en cônes formés à l’apex de l’axe principal (sauf dans le cas du genre Cycas). Ces cônes sont constitués d’un axe rigide autour duquel sont disposées, en spirale, des écailles ligneuses qui correspondent à des feuilles modifiées. Chaque écaille des cônes mâles porte de nombreux sacs polliniques (ou microsporanges) sur sa face inférieure et est, de ce fait, appelée microsporophylle. Chaque écaille des cônes femelles, appelée mégasporophylle en référence au nucelle (mégasporange) contenu dans l’ovule, porte deux ovules. La taille des cônes peut atteindre la hauteur d’un homme chez certaines espèces (dans le genre Dioon par exemple). Le genre Cycas (unique représentant de la famille des Cycadaceae) se distingue des neuf autres genres de ce groupe (rassemblés dans la famille des Zamiaceae) par l’organisation de ses structures reproductrices femelles. Les ovules sont formés sur le bord de grandes mégasporophylles semblables à des feuilles et portant chacune plusieurs ovules.

Chez l’ensemble des Cycadales, la pollinisation fait intervenir le vent mais également les insectes, le plus souvent des Coléoptères mangeurs de pollen. Les graines sont généralement de grande taille et possèdent un tégument partiellement charnu.

Avec un peu plus de 600 espèces réparties en six familles, les Conifères au sens strict, également appelés Coniférophytes (en latin Coniferophyta), Coniferales ou Pinales (ou même parfois Pinophytes, en latin Pinophyta), forment le groupe le plus diversifié au sein des Acrogymnospermes. Défini ainsi, le groupe est cependant probablement paraphylétique (cf. Classification et phylogénie). Les Conifères rassemblent de nombreux arbres ou arbustes bien connus tels que les pins, les genévriers, les cyprès, les cèdres ou encore les séquoias. Les feuilles sont généralement transformées en aiguilles ou en écailles dont la disposition le long des branches permet de distinguer les genres. Le terme conifères fait référence aux organes reproducteurs de ces végétaux qui sont organisés sous la forme de cônes (tels que les « pommes de pin ») chez la plupart des espèces. Les cônes mâles et femelles sont le plus souvent portés par le même individu (mélèze, cyprès) – l’espèce est dite monoïque – mais parfois par des individus différents (if, genévrier) – on parle alors d’espèce dioïque. Une fois le pollen dispersé et la période de pollinisation passée, les cônes mâles se dessèchent et tombent au sol. Les écailles des cônes femelles se soudent entre elles à leur extrémité et protègent les ovules pendant la formation du gamétophyte femelle, puis les graines en développement une fois la fécondation (par siphonogamie) effectuée. Elles s’écartent de nouveau pour libérer les graines lorsque celles-ci arrivent à maturité. Ces graines contiennent un embryon dont le nombre de cotylédons varie selon les espèces (de 2 à 20). Les Conifères produisent généralement des quantités massives de pollen et sont tous pollinisés par le vent. Certains genres, notamment chez les Pinaceas (ou Pinacées ; tels le pin et le cèdre), présentent des adaptations particulières à la dispersion par le vent non seulement du pollen mais aussi des graines. La paroi pollinique est équipée de deux ballonnets remplis d’airs, et les graines sont pourvues d’une aile (structure membraneuse issue de la partie interne de l’écaille). D’autres genres (if, genévrier, la plupart des Podocarpaceae, ou Podocarpacées) produisent des graines associées à des structures charnues (issues de la graine ou du cône lui-même dont les écailles deviennent charnues) consommées par les oiseaux, qui dispersent ainsi les graines (seule la partie charnue est digérée par ces animaux) à distance du pied femelle.

Le groupe des Gnetales (Gnétales en français), également appelé Gnétophytes (en latin Gnetophyta), est composé d’environ cent espèces en seulement trois genres, Gnetum, Welwitschia et Ephedra. Les espèces du genre Gnetum sont exclusivement tropicales, ce sont des arbustes ou des lianes, dioïques ou monoïques. Celles du genre Ephedra sont des arbustes ou des herbacées distribués dans les zones du globe à climat méditerranéen. Le genre Welwitschia est monotypique (une seule espèce, dioïque) et endémique du désert de Namibie en Afrique, dont il est l’un des emblèmes. Les plantes de cette espèce présentent la particularité de ne produire que deux feuilles portées par une tige courte, formées dès le stade embryonnaire et dont la croissance se fait de façon continue durant toute la vie de la plante (plusieurs centaines d’années). Les Gnetales présentent un certain nombre de similitudes avec les Angiospermes, ce qui a conduit certains botanistes à proposer pendant un temps un apparentement proche entre ces deux groupes. Ces similitudes, interprétées à présent comme des convergences (caractères semblables entre des espèces qui ne sont pas hérités d’un ancêtre commun mais qui résultent d’une adaptation à un même type d’environnement), concernent l’appareil végétatif (présence de vaisseaux vrais dans le xylème, tissu conducteur de la sève brute) et les structures reproductrices dont l’organisation évoque dans une certaine mesure celle de la fleur des Angiospermes. Côté mâle, les sacs polliniques sont regroupés par paires au bout d’un petit axe. Ces axes sont portés par une structure annulaire appelée microsporangiophore, entourant un ovule stérile produisant du nectar (la pollinisation est effectuée par des insectes appartenant aux Diptères et aux Coléoptères). Côté femelle, l’ovule présente une zone très allongée juste sous le micropyle, évoquant le style (partie effilée du pistil) des Angiospermes. Les organes reproducteurs mâles et femelles sont entourés de pièces stériles appelées bractées et dont l’ensemble évoque le périanthe (formé des sépales et pétales) des plantes à fleurs. Chez Ephedra et Welwitschia, ces pseudo-fleurs sont portées par des écailles et regroupées en cônes parfois très denses. Chez Gnetum, elles sont organisées en épis plus ou moins allongés. Il existe une double fécondation chez certaines espèces du genre Ephedra, mettant en jeu la fusion de l’oosphère avec un gamète mâle (pour donner le zygote puis l’embryon à deux cotylédons) et la fusion d’une cellule voisine de l’oosphère avec le second gamète mâle. Cependant, la cellule issue de la seconde fécondation ne poursuit pas son développement. Cette double fécondation ne ressemble donc que superficiellement à celle des Angiospermes. La fécondation se fait par siphonogamie chez toutes les Gnetales. Une fois formées, les graines peuvent rester en vie plusieurs années et ne germent que si les conditions sont favorables.

La distribution géographique des Gymnospermes actuelles est quasiment globale : on les retrouve sur tous les continents et à toutes les latitudes, ainsi que dans tous les grands types de végétation. Elles sont cependant beaucoup plus rares dans les déserts et quasiment absentes des habitats aquatiques, contrairement aux Angiospermes.

Le ginkgo (Ginkgo biloba), seul représentant des Ginkgoales, originaire de l’est de la Chine, n’existe probablement plus à l’état sauvage.

Les Cycadales ont une distribution parsemée essentiellement en Amérique centrale, Amérique du Sud, Afrique, Asie du Sud-Est et Australie, où elles sont principalement inféodées aux climats tropicaux et subtropicaux.

Les Conifères au sens strict ont également une distribution globale. Cependant, la plupart des familles tendent à être restreintes à un hémisphère : les Pinaceae (pin, sapin, cèdre, mélèze), Sciadopityaceae et Taxaceae (ou Taxacées; if) sont presque entièrement inféodées à l’hémisphère Nord, tandis que les Araucariaceae (ou Araucariacées) et les Podocarpaceae se retrouvent principalement dans l’hémisphère Sud. Les Cupressaceae (ou Cupressacées) sont une exception, ayant une très large distribution dans les deux hémisphères. Grâce à leur très grande résistance au froid, les Conifères, notamment les Pinaceae et les Cupressaceae, sont particulièrement abondants aux plus hautes latitudes (forêts boréales et une partie de la toundra) et altitudes (montagnes). Dans ces environnements, les Angiospermes arborescentes sont moins compétitives et les Conifères deviennent alors souvent dominants. Il existe ainsi des forêts entières de Conifères : par exemple, forêts de mélèzes (Larix decidua, Pinaceae) dans les Alpes, forêts de séquoias (Sequoia sempervirens, Cupressaceae) en Californie, forêts d’araucarias (Araucaria araucana, Araucariaceae) dans la région des volcans du Chili. Inversement, les Conifères sont remarquablement absents des forêts tropicales humides de basse altitude.

Quant aux Gnetales, ce sont pour la plupart des espèces vivant dans les zones arides ou tropicales. Ephedra (Ephedraceae) a une large distribution dans les zones arides des régions tempérées et subtropicales. Welwitschia (Welwitschiaceae) est endémique du désert de Namibie. Gnetum (Gnetaceae) possède une large distribution tropicale (principalement Amazonie, Afrique centrale et Asie du Sud-Est).

Contrairement aux Angiospermes, il n’existe actuellement pas de consensus ni sur les relations de parenté (phylogénie) des Gymnospermes, ni sur leur classification. La question des relations entre les grands groupes de Gymnospermes alimente en effet l’un des débats les plus animés en phylogénie des plantes. Pour comprendre cette polémique, il faut savoir qu’une hypothèse a longtemps prévalu, soutenue par les données morphologiques : l’idée que les Gnetales et les Angiospermes pourraient former un groupe monophylétique partageant plusieurs caractères uniques. Il s’agit de l’hypothèse des Anthophytes. Cependant, dès la fin des années 1990, presque toutes les analyses de données moléculaires (séquences d’ADN) ont contredit cette hypothèse. Une grande partie de ces analyses a notamment suggéré que les Gnetales seraient en fait le groupe-frère de la famille des Pinaceae au sein-même des Conifères. Il s’agit de l’hypothèse des « gnepines » (terme anglais informel résultant de la contraction de Gnetales et Pinaceae).

La phylogénie proposée ici résulte de diverses analyses moléculaires (dont la dernière a été publiée en 2014) reposant sur plus de 800 gènes. Il ne s’agit pourtant pas d’un consensus puisque d’autres études continuent d’aboutir à des résultats différents. Pour résumer cet arbre phylogénétique, on peut signaler trois faits importants :

- les Gymnospermes actuelles sont vraisemblablement monophylétiques et groupe-frère des Angiospermes. Le groupe monophylétique formé des Gymnospermes actuelles est désormais appelé Acrogymnospermes pour les distinguer de l’ensemble des Gymnospermes, actuelles et fossiles, qui continuent de former un groupe paraphylétique ;

- les Cycadales et les Ginkgoales sont sans doute deux groupes-frères, mais cela reste loin d’être certain ;

- les Gnetales sont probablement des Conifères spécialisés et sont vraisemblablement groupe frère des Pinaceae. Quelle que soit la position exacte des Gnetales, le reste des Conifères (sans les Pinaceae) forme un groupe monophylétique très bien soutenu désormais appelé Cupressophytes (en latin Cupressophyta).

Il faut donc désormais considérer que les Gymnospermes actuelles sont formées de cinq grands groupes : Ginkgoales, Cycadales, Pinaceae, Gnetales et Cupressophytes. Il est probable que, si ce schéma se stabilise, la majorité des botanistes acceptera rapidement une conception élargie des Conifères (en latin Coniferae), comprenant les Gnetales en plus des Pinaceae et Cupressophytes (ces deux derniers groupes formant les Conifères traditionnels au sens strict). Si les relations entre ces cinq groupes restent problématiques, en revanche les relations (et la classification) au sein de chacun d’entre eux sont désormais bien connues et stabilisées. Parmi les changements par rapport aux classifications traditionnelles, on peut noter que le genre Phyllocladus (anciennement famille des Phyllocladaceae) est désormais intégré aux Podocarpaceae, le genre Cephalotaxus (anciennement Cephalotaxaceae) aux Taxaceae, et l’ancienne famille des Taxodiaceae (notamment séquoias et cyprès chauves) aux Cupressaceae.

Il est difficile de traiter les Gymnospermes sans évoquer leur registre fossile, particulièrement riche, diversifié et abondant, notamment à la fin du Paléozoïque et au cours du Mésozoïque. De nombreux fossiles sont connus non seulement pour chacun des cinq grands groupes nommés précédemment (Ginkgoales, Cycadales, Pinaceae, Gnetales et Cupressophytes), mais également pour un certain nombre d’autres lignées aujourd’hui éteintes. L’ensemble de ces lignées disparues a été traditionnellement regroupé sous le nom de « fougères à graines » (ou ptéridospermes). Certaines sont plus apparentées aux Angiospermes qu’aux Gymnospermes actuelles : c’est le cas des Caytoniales, Bennetittales et Glossopteridales. D’autres sont plus apparentées aux Gymnospermes actuelles qu’aux Angiospermes : ce sont par exemple les Corystospermales et les Cordaitales. D’autres enfin se sont individualisées encore plus tôt, avant la divergence des Angiospermes et des Gymnospermes actuelles : c’est le cas notamment d’Elkinsia, le plus ancien fossile connu de Spermatophytes, datant du Dévonien supérieur (environ 360 millions d’années).

Tous ces fossiles possèdent le caractère principal des Spermatophytes (la graine), mais pas les traits spécifiques des Angiospermes (fleur, carpelle) : ce sont donc des Gymnospermes et l’ensemble des Gymnospermes, actuelles et fossiles, est donc paraphylétique. L’âge des Spermatophytes est distinct de celui des Acrogymnospermes (Gymnospermes actuelles), plus récent. Pour simplifier, on donnera ici seulement deux estimations issues des analyses de datation moléculaire, calibrées avec ce riche registre fossile. L’âge de l’ancêtre commun le plus récent de tous les Spermatophytes actuels se situe au Carbonifère, probablement entre 320 et 350 millions d’années. L’âge de l’ancêtre commun le plus récent des Acrogymnospermes se situe également au Carbonifère, entre 310 et 320 millions d’années.

Les utilisations des Gymnospermes sont liées principalement à l’exploitation du bois pour la construction ou le mobilier (pin, sapin, cèdre ou encore séquoia), ainsi qu’à leur utilisation comme arbres ou arbustes d’ornement dans les villes (Cycas, Ginkgo), les jardins (Thuja, Chamaecyparis, if). Certaines espèces présentent une forte valeur symbolique, comme l’épicéa, sapin de noël traditionnel en Europe du Nord, ou l’if, souvent planté dans les cimetières en raison de sa longévité et parce qu’il représente pour les chrétiens le lien entre ciel et Terre. Les conifères sont souvent des marqueurs de paysages, tels les sapins qui évoquent la montagne ou les cyprès fastigiés (au feuillage serré formant une pyramide étroite et élancée) qui sont typiques des paysages italiens. Certaines Gymnospermes produisent des molécules à intérêt pharmaceutique, telles que l’éphédrine, produite par plusieurs espèces du genre Ephedra et utilisée comme décongestionnant, ou encore le paclitaxel, découvert chez l’if et utilisé dans le traitement de certains cancers. Les usages alimentaires des Gymnospermes sont assez anecdotiques, en dehors des graines de quelques espèces de pin ou d’Araucaria communément appelées pignons.