GERMINATION

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En biologie végétale, la germination se définit, à quelques nuances près, comme le « phénomène par lequel l'embryon croît en utilisant les réserves de la graine ; la germination peut être considérée comme terminée lorsque la plantule est autotrophe, c'est-à-dire lorsqu'elle est capable de se suffire à elle-même en puisant l'eau et les sels minéraux du sol et le gaz carbonique de l'air ».

Germination

Photographie : Germination

La germination des graines de tournesol (Helianthus annuus). 

Crédits : Davies & Starr, Getty Images

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Cette définition, qui correspond à l'idée que se font les horticulteurs et agriculteurs de la germination, n'est pas partagée par la plupart des physiologistes. Pour eux, la germination débute avec l'imbibition de la graine et cesse dès que la radicule a percé les téguments (M. Evenari). Deux séries d'arguments fondamentaux justifient cette vue : d'une part certains facteurs physiques ou chimiques (lumière, thio-urée, kinétine) stimulent la germination alors qu'ils inhibent la croissance de la radicule ; d'autre part, pendant tout le temps de la germination, les embryons peuvent être déshydratés et réhydratés sans dommage ; il n'en est pas de même si la croissance de la radicule a commencé.

Le processus de la germination ne concerne pas uniquement les semences (graines et fruits secs), mais aussi tous les organes de dispersion, tels que les spores ou les grains de pollen, qui peuvent passer rapidement d'un état de vie ralentie à un état caractérisé par un intense métabolisme.

Germination des semences

Caractérisation des semences

On peut définir une population de semences par son pouvoir germinatif, c'est-à-dire par le pourcentage de germination obtenu dans les conditions les plus favorables. La perte de ce pouvoir est marquée par l'incapacité de germer quels que soient les traitements appliqués aux semences et les conditions externes ; elle peut résulter d'une déshydratation trop intense et trop rapide de l'oxydation des lipides de réserve, ou bien de la destruction irréversible des protéines.

La vitesse de germination peut également être prise pour critère. Elle peut être quantifiée soit par le temps nécessaire pour obtenir la germination de 50 p. 100 des semences, soit par la valeur de la pente de la courbe représentant le pourcentage de germination en fonction du temps.

La conservation du pouvoir germinatif ou longévité des semences dépend des espèces ; elle peut être de quelques jours (graines microbiontiques du saule ou du bouleau, par exemple) ; à l'opposé, sans s'arrêter à la légende des grains de blé des pyramides, on peut citer des cas de longévité d'une centaine d'années (graines macrobiontiques des Légumineuses). Cependant, en règle générale, la durée de vie est comprise entre un et dix ans (graines mésobiontiques).

La plupart des semences ne germent pas dès leur dissémination. Ce délai de germination peut être dû à une immaturité de l'embryon (Ginkgo), à une inhibition liée à des conditions externes défavorables ou à une dormance qui peut avoir pour origine une imperméabilité à l'eau ou à l'oxygène des enveloppes, la présence d'inhibiteurs ou un besoin de lumière (cf. dormances végétales, graine).

Régulation de la germination

Les facteurs du milieu (eau, oxygène, température, lumière) jouent un rôle dans la germination. L'eau est indispensable, mais la quantité absorbée dépend de la nature des réserves : les graines oléagineuses absorbent peu d'eau par rapport aux graines amylacées. L'absorption d'eau est, au tout début, un phénomène physique (hydratation des enveloppes de l'embryon) ; par la suite, elle dépend de l'activité métabolique des cellules. L'oxygène constitue un autre facteur fondamental. Exceptions faites du riz et des plantes aquatiques que l'on peut faire germer en présence de traces d'oxygène, une bonne aération du milieu est une condition indispensable à la germination. La température modifie le pourcentage et la vitesse de germination. Il n'est pas possible d'en donner une valeur optimale pour l'ensemble des semences, les réponses étant très variables suivant les espèces ; de plus, des températures extrêmes, peu favorables à la croissance de l'embryon, sont parfois nécessaires à la suppression d'une dormance. De nombreuses semences germent uniquement après exposition à la lumière, ce qui explique l'abondance des jeunes plantules sur un sol venant d'être travaillé. La photo-induction de la germination est due à la formation du phytochrome P730. La préexistence de ce régulateur dans les semences sèches de certaines espèces (laitue, tomate) leur permet de germer à l'obscurité (cf. dormances végétales).

Aspects écologiques

Outre l'influence des facteurs du milieu sur l'entrée ou la levée de dormance, de nombreux aspects de la germination dans les conditions naturelles restent à élucider, notamment le rôle joué par la texture et la structure du sol ainsi que par ses propriétés physiques et chimiques (pH, capacité de rétention de l'eau). Les facteurs biotiques sont également importants : les substances diffusant de fruits ou de feuilles tombés sur le sol peuvent être de puissants inhibiteurs de la germination ; il en est de même des excrétions racinaires (action télétoxique des racines d'orangers).

Les organismes vivant dans le sol ont souvent une action favorable : les micro-organismes peuvent activer la germination en détériorant les téguments ; un champignon est indispensable à la germination des graines d'Orchidées. Bien que cette découverte (travaux de Noël Bernard au début du xxe s.) soit déjà ancienne, la fonction du champignon symbiotique reste actuellement inconnue. Enfin, les graines de beaucoup de plantes parasites ne germent qu'en présence de leur hôte (orobanche...).

Les facteurs hormonaux ont également leur importance. Il en est ainsi des gibbérellines (cf. gibbérellines). Par contre, les auxines ne paraissent pas jouer un rôle fondamental.

Aspects métaboliques

L'évolution de l'intensité respiratoire (I.R.) présente trois phases : un accroissement important qui correspond à l'imbibition des tissus ; une stabilité dont la durée dépend de la vitesse de germination ; une nouvelle augmentation liée à la croissance de la radicule.

Le quotient respiratoire (Q.R.) qui est le rapport CO2 dégagé/O2 absorbé, varie dans de larges proportions suivant la nature des métabolites dégradés et les synthèses se réalisant dans le même temps. Ainsi, des graines à réserves oléagineuses devraient avoir, suivant la réaction :

un Q.R. égal à 18/26, soit environ 0,7 ; en fait, celui-ci a une valeur voisine de 0,4, car une partie importante des lipides n'est pas catabolisée directement mais transformée en glucides.

Les grandes voies du [...]

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Écrit par :

  • : professeur à la faculté des sciences de Rouen

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Pour citer l’article

Paul ROLLIN, « GERMINATION », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 26 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/germination/