FRUITS
Lorsque le botaniste parle de fruit, il ne songe pas seulement aux produits de consommation, souvent très appréciés. Le fruit constitue l'aboutissement de la fonction reproductrice sexuée des végétaux supérieurs ; les fleurs, qui renferment les organes reproducteurs mâles et femelles (étamines et ovules), se transforment, après pollinisation et fécondation, en fruits de structure extrêmement variée, fruits secs déhiscents ou indéhiscents, fruits charnus à pépins ou à noyaux. Ainsi formé, le fruit passe par une phase de maturation, puis de sénescence au cours de laquelle il libère les graines qui résultent de la transformation des ovules, suivant des modalités variables liées à sa structure même. Sa croissance, dans la plupart des cas, dépend surtout de la maturation des graines, en particulier des substances hormonales qu'elles élaborent ; toutefois, certains fruits proviennent de fleurs non fécondées et sont dépourvus de graines (fruits parthénocarpiques : clémentines, raisins, apyrènes, bananes...).
Les qualités organoleptiques et la richesse en vitamines de tels ou tels fruits justifient l'intérêt qu'on leur porte. De produits de cueillette, connus depuis la préhistoire, les fruits devinrent, avec le développement des civilisations, l'objet de soins particuliers, mais ils restèrent longtemps réservés à quelques privilégiés. Actuellement, l'urbanisation, l'amélioration des moyens de transport et de conservation ont engendré une véritable industrie fruitière. Celle-ci, pour répondre aux besoins de plus en plus exigeants des consommateurs, est soumise à des normes qui se rencontrent à tous les niveaux de la production et de la commercialisation, depuis l'utilisation des engrais et pesticides jusqu'aux méthodes et matériels d'emballage.
La production des fruits de la zone tempérée sera seule envisagée ici, à l'exclusion du raisin de table et des fraises. Le raisin de table est en effet produit par des vignes selon des méthodes qui ne diffèrent pas fondamentalement de celles utilisées pour la production du raisin de cuve. La culture des fraisiers, végétaux herbacés, est considérée en France comme une culture légumière. Les agrumes et autres fruits tropicaux, dont les méthodes de culture sont très différentes de celles pratiquées dans les pays tempérés, sont traités dans l'article produits tropicaux.
Aspects biologiques
On a donné du fruit des plantes supérieures deux types de définition. C'est tantôt l'organe résultant de la transformation de l'ovaire après fécondation, et tantôt l'ensemble des parties de la fleur qui se développent ou se différencient après fécondation des ovules. Cette seconde définition répond mieux à la notion commune de fruit. Si, très souvent, il ne subsiste de la fleur que l'ovaire accru et modifié (tomate), d'autres constituants de la fleur originelle peuvent aussi persister et se différencier : réceptacle (fraise), calice (Physalis), bractées (noisette) et même pédoncule (pomme cajou). Typiquement, c'est la paroi de l'ovaire qui devient la paroi du fruit, mais, dans les fruits dérivés d'ovaires infères, il s'y ajoute les tissus du réceptacle.
Le fruit mûr
L'état de maturité est bien défini dans le cas des fruits charnus consommés par l'homme ; la couleur, la consistance, le parfum, la saveur sont alors caractéristiques. Dans les autres cas, on peut considérer que le fruit est mûr lorsqu'il tombe, sèche ou s'ouvre en libérant ses graines. Les fruits sont en effet de types très divers (fig. 1) et on les classe en quatre groupes (tabl. 1).
Un ensemble de fleurs peut donner naissance à un groupe compact de fruits (fruits composés), tels que la mûre de mûrier, la figue, l'ananas, où l'axe, les bractées et les péricarpes sont soudés et charnus. Parfois, les carpelles d'une même fleur ne sont pas soudés et le fruit a l'apparence d'un fruit composé (framboise). Entre ces diverses dispositions, il existe de nombreux intermédiaires.
Structure
En principe, une section transversale de fruit met en évidence un péricarpe (paroi) et des loges renfermant des graines insérées sur les placentas (tomate, fig. 2). Le nombre et la disposition des loges sont liés au type de placentation de l'ovaire originel, mais des avortements de carpelles sont possibles ; des cloisons ou des tissus supplémentaires peuvent aussi se développer (fausses cloisons de la noix ; poils charnus remplissant les loges des oranges).
La structure histologique des fruits charnus à maturité est caractérisée par l'existence d'un épiderme externe ou épicarpe cutinisé et parfois cireux (pruine des prunes et des raisins) et d'un parenchyme à grandes cellules à paroi mince et à vacuole très développée (mésocarpe). L'épiderme interne ( endocarpe) et les couches de parenchyme contiguës (mésocarpe interne) peuvent se différencier en cellules ou en fibres à paroi épaisse et lignifiée dont l'ensemble forme un noyau (cerise) ; le terme d'endocarpe est parfois employé pour désigner le noyau tout entier.
Il arrive que l'épiderme externe porte des poils (pêche). Il peut présenter par places des stomates ou des lenticelles ; sur certaines pommes, l'épiderme est, localement au moins, remplacé par du liège. Les tissus externes sont souvent colorés ; le pigment peut être dissous dans les vacuoles (anthocyanes des pommes rouges) ou localisé dans des chromoplastes (caroténoïdes des tomates).
Les cellules de parenchyme peuvent présenter à l'examen microscopique, outre les pigments, des inclusions phénoliques, de l'oxalate de calcium (banane), des lipides (avocat), des îlots scléreux (poire), des fibres, exceptionnellement en réseau dense (Luffa, utilisé comme éponge), des appareils sécréteurs (poches sécrétrices du zeste d'orange, canaux sécréteurs des fruits d'ombellifères, etc.). Les lipides sont abondants dans le péricarpe des fruits oléagineux, sources d'huiles comestibles (olivier, palmier à huile). Les faisceaux vasculaires sont toujours présents.
Dans les péricarpes secs, les éléments ligneux (vaisseaux, fibres et cellules) forment des couches continues, des faisceaux parallèles ou des réseaux plus ou moins complexes (Datura).
Caractéristiques physiques et chimiques
Les fruits charnus sont souvent parés de vives couleurs. Ils sont fréquemment mous, parfois « fondants », et souvent parfumés et de saveur agréable. Ces diverses propriétés font l'objet d'études quantitatives visant à définir objectivement la qualité commerciale ou le degré de maturité : appréciation photométrique de la couleur, mesure de la fermeté, enregistrement d'« aromagrammes ». Ils sont aussi très riches en eau ; ils renferment évidemment les groupes de constituants présents dans toute cellule végétale : acides nucléiques, protéines, lipides, glucides, acides organiques, sels minéraux. Les glucides et l'acide ascorbique (cassis, citron...) doivent être mentionnés particulièrement comme facteurs de la valeur nutritive des fruits ; les acides organiques, les sucres et les phénols interviennent dans la saveur, les composés pectiques dans la consistance, les produits volatils dans le parfum.
Tous ces constituants sont inégalement abondants dans les diverses parties du fruit, les tissus superficiels étant d'ordinaire les plus riches en glucides, en acide ascorbique ou en pigments.
Caractéristiques physiologiques
Le fruit mûr, du moins lorsqu'il est charnu, est caractérisé chez de nombreuses espèces par une respiration et une émission d'éthylène intenses (fig. 3) et par une grande fragilité aux pressions : toute blessure non cicatrisée favorise la croissance de champignons, agents d'altération. Le fruit est capable, par ailleurs, d'une survie parfois longue après avoir été cueilli (conservation industrielle des fruits).
Le fruit sec en fin d'évolution a perdu la plus grande partie de son eau ; à l'exception des graines, il est mort.
Le développement du fruit
On admettra, d'une façon schématique, que la vie des fruits charnus comporte quatre stades repérables, séparant trois périodes (tabl. 2). La durée totale de la vie du fruit est très variable : quelques semaines pour une tomate, plus d'une année pour les fruits de certains palmiers.
Naissance
Un pommier porte communément des milliers de fleurs ; un nombre réduit de fruits seulement en seront issus. En principe, la fécondation est à l'origine de la fructification. À côté des fruits « noués » qui poursuivront leur développement, un grand nombre tombent prématurément, anormaux, blessés ou attaqués par des parasites.
Des fruits peuvent aussi se développer sans fécondation préalable ; ils ne renferment donc pas de graines et on est alors en présence de cas de parthénocarpie, due par exemple à une destruction accidentelle du stigmate par la gelée, à la stérilité du pollen ou à l'incompatibilité entre pollen et stigmate. La parthénocarpie est la règle chez diverses variétés d'oranger, d'ananas, de figuier, de vigne. On peut la provoquer expérimentalement à l'aide d'agents chimiques : extraits de pollen, substances de croissance synthétiques telles que l'acide 2-naphtoxyacétique.
Croissance
Tandis que la taille du fruit augmente, sa forme et sa structure changent. Par suite d'inégalités de la croissance, une très jeune poire n'a pas la même forme qu'une poire mûre.
On observe dans le fruit très jeune des divisions cellulaires (pendant les quatre à neuf premières semaines de la croissance de l'orange) ; plus tard, on n'enregistre plus qu'un agrandissement des cellules. Celles-ci, d'abord contiguës, se décollent ensuite localement, laissant souvent de grands méats revêtus de substance pectique. Là où existent des îlots scléreux ou un noyau, ceux-ci se différencient peu à peu à partir de cellules parenchymateuses qui lignifient leur membrane (cellules pierreuses des poires). En surface, un enduit cireux apparaît fréquemment et des lenticelles peuvent s'ouvrir (pomme). Dans les fruits secs, la lignification des cellules est souvent intense.
Le développement des fruits charnus fait intervenir des substances de croissance ( auxines, gibbérellines, cytokinines, le plus souvent associées), comme l'ont montré les cultures de tissus de fruits.
Lors de la pollinisation, le pollen apporte à l'ovaire des substances de croissance, rôle tenu plus tard par les jeunes graines. Certaines sont même fort riches en ces substances et fournissent au physiologiste des sources importantes d'auxines et de cytokinines (lait de coco, lait de maïs). L'influence des akènes sur le développement de la fraise est certes le plus spectaculaire ; la destruction partielle des ovules fécondés empêche localement la croissance du fruit.
La taille du fruit en fin de croissance varie largement d'une espèce végétale à une autre, mais il faut noter aussi la grande variabilité de la taille et de la composition des fruits d'une même variété et même d'un arbre unique, en fonction d'une multitude de facteurs externes et internes (irrigation, température, nutrition minérale et organique, développement du feuillage de la plante, nombre de fruits portés par la plante, pollinisation). Les facteurs de la croissance et de la maturation peuvent être étudiés grâce à la méthode de culture des fruits isolés in vitro.
Maturation et sénescence
Le déroulement de la maturation des fruits charnus dépend en particulier de la nutrition générale de la plante, de l'abondance des graines (la maturation commence souvent dans le fruit à leur voisinage), et aussi de la cueillette qui accélère la maturation des fruits verts, si ceux-ci ne sont pas trop jeunes lors de la séparation.
Les températures élevées accélèrent la maturation et le froid, au-dessus du point de congélation, la ralentit (principe de la conservation frigorifique des fruits et des pratiques de maturation dite affinage). Elle n'est souvent possible qu'entre deux températures limites (par exemple, entre 0 et 24 0C environ pour des poires « Williams »). Les températures trop basses empêchent la maturation et peuvent provoquer des maladies dites « physiologiques » (c'est le cas des bananes vertes, au-dessous de 12 0C). La maturation est un phénomène aérobie, et l'élévation du taux d'oxygène jusqu'à 50 p. 100 peut l'accélérer, tandis que les basses concentrations la ralentissent (aussi la conservation des fruits peut-elle se faire en atmosphère dite contrôlée). Enfin, l'éthylène ajouté à l'air en faible proportion (quelques parties par million) déclenche ou active la maturation, et notamment le jaunissement des oranges, des bananes ou des poires.
Les phénomènes biochimiques et physiologiques qui caractérisent la maturation sont très nombreux (fig. 3) : accroissement intense de la production d'éthylène, de la respiration et de l'émission organique volatile, hydrolyse de l'amidon (fruits à pépins, kiwis) et enrichissement en saccharose, diminution des acides organiques, synthèse protéique, synthèse de pigments et régression des chlorophylles, solubilisation des composés pectiques, etc. Les phénomènes les plus évidents sont liés aux variations de la couleur, de la fermeté, du parfum et de la saveur. La crise respiratoire de maturité dite climactérique est observable chez de nombreuses espèces à fruits charnus. La production d'éthylène par les cellules est, on le verra, particulièrement importante. La maturation ne peut pas être considérée comme une dégradation progressive du fruit. Si certains changements de structure, ceux des chloroplastes en particulier, évoquent une telle interprétation, les nombreuses synthèses observées (protéines enzymatiques, pigments, lipides) montrent que la vie des cellules est très active durant cette période.
Un problème intéressant est celui du déterminisme et de la régulation de la maturation. L'éthylène, ou certains produits de son métabolisme, joue dans ce phénomène un rôle de premier plan. D'autres substances de croissance synthétisées par le fruit, telles que l'acide abscissique, interviennent probablement aussi.
La sénescence est caractérisée par une chute de l'intensité respiratoire conduisant à la mort. Mort ou sénescent, le fruit se détache de la plante, sèche ou pourrit sur pied, mais finalement, il joue un rôle dans la dispersion plus ou moins active des semences, ou dans leur germination.
Le sort du fruit : déhiscence et chute
Le sort du fruit mûr varie d'une espèce à une autre : il se décompose sur pied, tombe (nombreux fruits charnus et akènes), se disjoint en articles (gousse d'Hedysarum, fig. 1), ou le péricarpe s'ouvre en libérant les graines (capsules diverses). Quelques plantes enfouissent leurs fruits (arachide, linaire cymbalaire). Les fruits charnus et les fruits secs à graine unique sont généralement indéhiscents.
La déhiscence comporte un très grand nombre de modalités : ouverture au niveau d'un couvercle (mouron rouge), de pores (pavot, campanule), de fentes transversales ou longitudinales, celles-ci pouvant être de longueur limitée (dents, fruits de Lychnis) ou très longues ; dans ce dernier cas, on peut observer une fente (follicules de pivoine), deux fentes (gousse de Vicia), trois (violette), quatre (silique des crucifères), ou six fentes (Orchis). L'emplacement des lignes de déhiscence est prédéterminé par les structures histologiques ; l'hétérogénéité des tissus entraîne, lors de la dessiccation, des déformations qui expliquent l'ouverture ; cette dernière peut être brutale et les graines sont alors projetées (violette). Certains fruits charnus projettent aussi leurs graines (Ecballium, balsamine).
La chute des fruits est un phénomène important tant du point de vue biologique que du point de vue économique. La chute peut être prématurée ou se produire à maturité. Elle est préparée par la différenciation d'un ensemble de tissus dits séparateurs, apparaissant à un niveau déterminé du pédoncule ou à la base du fruit. Une zone fragile s'élabore à cet endroit ; des divisions cellulaires engendrent des cellules à paroi mince, ou bien une gélification des membranes rend la chute facile. La place du fruit dans l'inflorescence originelle, l'abondance des graines, les blessures, les parasites, les conditions climatiques peuvent prédisposer plus ou moins le fruit à la chute. Les substances de croissance et l'éthylène jouent un rôle certain dans ce phénomène, que l'on peut retarder par un traitement à l'aide de substances de croissance synthétiques convenables. Dans les conditions naturelles, les gradients de teneurs en auxines le long des pédoncules peuvent jouer, ainsi que la teneur en acide abscissique, substance qui, à l'inverse des auxines, accélère les séparations, et dont la présence dans les péricarpes a été prouvée.
Rôle biologique
Le péricarpe échange sans aucun doute des substances avec les graines dont il peut d'abord favoriser la croissance et, plus tard, inhiber la germination. Les graines agissent d'autre part sur la croissance du fruit, sa composition chimique, sa forme, sa maturation.
En fin d'évolution, le fruit intervient dans la dispersion des semences. La capsule du marronnier d'Inde éclate en arrivant au sol et projette ses graines. Chez de nombreuses espèces, les fruits, légers, sont dispersés par le vent (anémochorie pour les akènes ailés ou à parachute). Ailleurs, le transport est effectué par les animaux (zoochorie) ; les fruits sont alors comestibles (drupes de lierre consommées par les oiseaux) ou portent des dispositifs qui leur permettent de s'accrocher au pelage ou au plumage (fruits à crochets de Galium, fruits collants). Lorsque les péricarpes sont comestibles, les oiseaux rejettent les graines non digérées. Quelques animaux (fourmis, écureuils) constituent aussi des stocks partiellement inconsommés. Certains fruits légers et bien protégés peuvent être enfin disséminés par les eaux (hydrochorie, exemple de la noix de coco).
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Écrit par
- Jean-Luc REGNARD : ingénieur agronome, docteur de troisième cycle, professeur à Montpellier SupAgro
- Roger ULRICH : professeur à l'université de Paris-VI, directeur honoraire de laboratoire au C.N.R.S.(station du froid), président de l'Académie d'agriculture et du Conseil national du froid
- Encyclopædia Universalis : services rédactionnels de l'Encyclopædia Universalis
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