FRUITS

Structure

En principe, une section transversale de fruit met en évidence un péricarpe (paroi) et des loges renfermant des graines insérées sur les placentas (tomate, fig. 2). Le nombre et la disposition des loges sont liés au type de placentation de l'ovaire originel, mais des avortements de carpelles sont possibles ; des cloisons ou des tissus supplémentaires peuvent aussi se développer (fausses cloisons de la noix ; poils charnus remplissant les loges des oranges).

La structure histologique des fruits charnus à maturité est caractérisée par l'existence d'un épiderme externe ou épicarpe cutinisé et parfois cireux (pruine des prunes et des raisins) et d'un parenchyme à grandes cellules à paroi mince et à vacuole très développée (mésocarpe). L'épiderme interne ( endocarpe) et les couches de parenchyme contiguës (mésocarpe interne) peuvent se différencier en cellules ou en fibres à paroi épaisse et lignifiée dont l'ensemble forme un noyau (cerise) ; le terme d'endocarpe est parfois employé pour désigner le noyau tout entier.

Il arrive que l'épiderme externe porte des poils (pêche). Il peut présenter par places des stomates ou des lenticelles ; sur certaines pommes, l'épiderme est, localement au moins, remplacé par du liège. Les tissus externes sont souvent colorés ; le pigment peut être dissous dans les vacuoles (anthocyanes des pommes rouges) ou localisé dans des chromoplastes (caroténoïdes des tomates).

Les cellules de parenchyme peuvent présenter à l'examen microscopique, outre les pigments, des inclusions phénoliques, de l'oxalate de calcium (banane), des lipides (avocat), des îlots scléreux (poire), des fibres, exceptionnellement en réseau dense (Luffa, utilisé comme éponge), des appareils sécréteurs (poches sécrétrices du zeste d'orange, canaux sécréteurs des fruits d'ombellifères, etc.). Les lipides sont abondants dans le péricarpe des fruits oléagineux, sources d'huiles comestibles (olivier, palmier à huile). Les faisceaux vasculaires sont toujours présents.

Dans les péricarpes secs, les éléments ligneux (vaisseaux, fibres et cellules) forment des couches continues, des faisceaux parallèles ou des réseaux plus ou moins complexes (Datura).

Caractéristiques physiques et chimiques

Les fruits charnus sont souvent parés de vives couleurs. Ils sont fréquemment mous, parfois « fondants », et souvent parfumés et de saveur agréable. Ces diverses propriétés font l'objet d'études quantitatives visant à définir objectivement la qualité commerciale ou le degré de maturité : appréciation photométrique de la couleur, mesure de la fermeté, enregistrement d'« aromagrammes ». Ils sont aussi très riches en eau ; ils renferment évidemment les groupes de constituants présents dans toute cellule végétale : acides nucléiques, protéines, lipides, glucides, acides organiques, sels minéraux. Les glucides et l'acide ascorbique (cassis, citron...) doivent être mentionnés particulièrement comme facteurs de la valeur nutritive des fruits ; les acides organiques, les sucres et les phénols interviennent dans la saveur, les composés pectiques dans la consistance, les produits volatils dans le parfum.

Tous ces constituants sont inégalement abondants dans les diverses parties du fruit, les tissus superficiels étant d'ordinaire les plus riches en glucides, en acide ascorbique ou en pigments.

Caractéristiques physiologiques

Le fruit mûr, du moins lorsqu'il est charnu, est caractérisé chez de nombreuses espèces par une respiration et une émission d'éthylène intenses (fig. 3) et par une grande fragilité aux pressions : toute blessure non cicatrisée favorise la croissance de champignons, agents d'altération. Le fruit est capable, par ailleurs, d'une survie parfois longue après avoir été cueilli (conservation industrielle des fruits).

Le fruit sec en fin d'évolution a perdu la plus grande partie de son eau ; à l'exception des graines, il est mort.

Naissance

Un pommier porte communément des milliers de fleurs ; un nombre réduit de fruits seulement en seront issus. En principe, la fécondation est à l'origine de la fructification. À côté des fruits « noués » qui poursuivront leur développement, un grand nombre tombent prématurément, anormaux, blessés ou attaqués par des parasites.

Des fruits peuvent aussi se développer sans fécondation préalable ; ils ne renferment donc pas de graines et on est alors en présence de cas de parthénocarpie, due par exemple à une destruction accidentelle du stigmate par la gelée, à la stérilité du pollen ou à l'incompatibilité entre pollen et stigmate. La parthénocarpie est la règle chez diverses variétés d'oranger, d'ananas, de figuier, de vigne. On peut la provoquer expérimentalement à l'aide d'agents chimiques : extraits de pollen, substances de croissance synthétiques telles que l'acide 2-naphtoxyacétique.

Croissance

Tandis que la taille du fruit augmente, sa forme et sa structure changent. Par suite d'inégalités de la croissance, une très jeune poire n'a pas la même forme qu'une poire mûre.

On observe dans le fruit très jeune des divisions cellulaires (pendant les quatre à neuf premières semaines de la croissance de l'orange) ; plus tard, on n'enregistre plus qu'un agrandissement des cellules. Celles-ci, d'abord contiguës, se décollent ensuite localement, laissant souvent de grands méats revêtus de substance pectique. Là où existent des îlots scléreux ou un noyau, ceux-ci se différencient peu à peu à partir de cellules parenchymateuses qui lignifient leur membrane (cellules pierreuses des poires). En surface, un enduit cireux apparaît fréquemment et des lenticelles peuvent s'ouvrir (pomme). Dans les fruits secs, la lignification des cellules est souvent intense.

Le développement des fruits charnus fait intervenir des substances de croissance ( auxines, gibbérellines, cytokinines, le plus souvent associées), comme l'ont montré les cultures de tissus de fruits.

Lors de la pollinisation, le pollen apporte à l'ovaire des substances de croissance, rôle tenu plus tard par les jeunes graines. Certaines sont même fort riches en ces substances et fournissent au physiologiste des sources importantes d'auxines et de cytokinines (lait de coco, lait de maïs). L'influence des akènes sur le développement de la fraise est certes le plus spectaculaire ; la destruction partielle des ovules fécondés empêche localement la croissance du fruit.

La taille du fruit en fin de croissance varie largement d'une espèce végétale à une autre, mais il faut noter aussi la grande variabilité de la taille et de la composition des fruits d'une même variété et même d'un arbre unique, en fonction d'une multitude de facteurs externes et internes (irrigation, température, nutrition minérale et organique, développement du feuillage de la plante, nombre de fruits portés par la plante, pollinisation). Les facteurs de la croissance et de la maturation peuvent être étudiés grâce à la méthode de culture des fruits isolés in vitro.

Maturation et sénescence

Le déroulement de la maturation des fruits charnus dépend en particulier de la nutrition générale de la plante, de l'abondance des graines (la maturation commence souvent dans le fruit à leur voisinage), et aussi de la cueillette qui accélère la maturation des fruits verts, si ceux-ci ne sont pas trop jeunes lors de la séparation.

Les températures élevées accélèrent la maturation et le froid, au-dessus du point de congélation, la ralentit (principe de la conservation frigorifique des fruits et des pratiques de maturation dite affinage). Elle n'est souvent possible qu'entre deux températures limites (par exemple, entre 0 et 24 ⁰C environ pour des poires « Williams »). Les températures trop basses empêchent la maturation et peuvent provoquer des maladies dites « physiologiques » (c'est le cas des bananes vertes, au-dessous de 12 ⁰C). La maturation est un phénomène aérobie, et l'élévation du taux d'oxygène jusqu'à 50 p. 100 peut l'accélérer, tandis que les basses concentrations la ralentissent (aussi la conservation des fruits peut-elle se faire en atmosphère dite contrôlée). Enfin, l'éthylène ajouté à l'air en faible proportion (quelques parties par million) déclenche ou active la maturation, et notamment le jaunissement des oranges, des bananes ou des poires.

Les phénomènes biochimiques et physiologiques qui caractérisent la maturation sont très nombreux (fig. 3) : accroissement intense de la production d'éthylène, de la respiration et de l'émission organique volatile, hydrolyse de l'amidon (fruits à pépins, kiwis) et enrichissement en saccharose, diminution des acides organiques, synthèse protéique, synthèse de pigments et régression des chlorophylles, solubilisation des composés pectiques, etc. Les phénomènes les plus évidents sont liés aux variations de la couleur, de la fermeté, du parfum et de la saveur. La crise respiratoire de maturité dite climactérique est observable chez de nombreuses espèces à fruits charnus. La production d'éthylène par les cellules est, on le verra, particulièrement importante. La maturation ne peut pas être considérée comme une dégradation progressive du fruit. Si certains changements de structure, ceux des chloroplastes en particulier, évoquent une telle interprétation, les nombreuses synthèses observées (protéines enzymatiques, pigments, lipides) montrent que la vie des cellules est très active durant cette période.

Un problème intéressant est celui du déterminisme et de la régulation de la maturation. L'éthylène, ou certains produits de son métabolisme, joue dans ce phénomène un rôle de premier plan. D'autres substances de croissance synthétisées par le fruit, telles que l'acide abscissique, interviennent probablement aussi.

La sénescence est caractérisée par une chute de l'intensité respiratoire conduisant à la mort. Mort ou sénescent, le fruit se détache de la plante, sèche ou pourrit sur pied, mais finalement, il joue un rôle dans la dispersion plus ou moins active des semences, ou dans leur germination.