MAMMIFÈRES

Tégument et annexes

Deux formations tégumentaires permettent de définir sans ambiguïté les Mammifères actuels en face des autres classes de Vertébrés : les poils et les glandes lactéales.

En outre, la peau reflète dans sa structure beaucoup des exigences imposées par l'homéothermie, caractère commun aux Oiseaux et aux Mammifères mais qui, chez ces derniers, a été un élément essentiel dans la conquête de niches écologiques extrêmement variées, dans les milieux terrestres, aquatiques et aériens, sur la quasi-totalité du globe.

Les trois couches que l'on retrouve classiquement superposées dans la peau de tous les Vertébrés – épiderme, derme, hypoderme – présentent chez les Mammifères une particulière complexité (fig. 6).

L'épiderme comporte de l'intérieur vers l'extérieur : une couche germinative, zone de multiplication cellulaire ; une couche épineuse, qui doit son nom aux prolongements cytoplasmiques qui hérissent les cellules la constituant ; une couche granuleuse, dont les cellules ont un cytoplasme chargé de grains de kératohyaline ; une couche d'aspect homogène comportant des enclaves d'éléidine (à ce niveau, les cellules se kératinisent et commencent à dégénérer) ; une couche cornée, où les éléments cellulaires se réduisent à leur enveloppe de kératine et se détachent en squames. Le processus de kératinisation demeure obscur malgré les nombreux travaux qui lui ont été consacrés.

Le derme, de structure beaucoup plus simple, comporte dans sa partie la plus superficielle une couche hérissée de papilles s'engrenant dans la couche profonde de l'épiderme, cependant que la strate la plus interne, riche en fibres, est pauvre en éléments cellulaires.

L' hypoderme, parfois très développé (Suidés, Cétacés, etc.), a une structure très lâche ; il renferme des groupes de cellules adipeuses constituant le lard.

Le poil est une formation purement épidermique, qui se développe à partir d'un bourgeon de la couche germinative faisant saillie dans le derme. La couche épidermique profonde prolifère, se kératinise et forme la gaine épithéliale interne qui s'arrête au niveau de la glande sébacée appendue au poil. Une gaine épithéliale externe accompagne la tige pileuse jusqu'à sa sortie de la peau. Un muscle érecteur, attaché sur la gaine interne, permet le redressement du poil sous l'action de divers stimuli. La chute des poils, résultant de l'atrophie de la papille, peut s'effectuer de façon permanente et discrète, comme on l'observe dans l'espèce humaine, ou massive et saisonnière, donnant lieu à des mues.

Les formations pileuses revêtent essentiellement deux formes : les poils de couverture, ou jarres ; les poils de bourre, d'aspect laineux, jouant le rôle essentiel dans l'isolation thermique.

Chez beaucoup d'espèces, de longs poils raides, les vibrisses, disposés sur certaines parties du corps (lèvre supérieure, sourcils, etc.), constituent des récepteurs tactiles importants.

Parfois, les poils fortement kératinisés prennent l'allure de piquants jouant un rôle défensif (hérisson, porc-épic, échidné, etc.).

Chez les Mammifères, le poil joue un rôle essentiel dans la coloration des individus, intervenant surtout dans le camouflage. Les espèces ne sont point rares qui possèdent un pelage différent l'été et l'hiver.

Une autre formation tégumentaire joue un rôle capital dans les phénomènes de reconnaissance intra- et interspécifiques, ce sont les glandes odorantes. En plus des glandes sébacées, souvent associées aux poils, qui sont de type alvéolaire, la peau des Mammifères renferme une deuxième catégorie de glandes, les glandes sudoripares de type tubulaire. Les glandes odorantes de type alvéolaire ou tubulaire, souvent mixtes, distribuées de façon extrêmement variable selon les ordres et même les genres, ont des rôles multiples : marquage de territoire, reconnaissance intersexuelle, intra- et interspécifique, etc. Tout un système de signalisation odorante se trouve très développé chez la plupart des Mammifères macrosmatiques (cf. Organes des sens). En guise d'exemples, citons : les glandes sous-orbitaires des Cervidés (larmier) et de beaucoup d'Ongulés, les glandes génito-anales des Canidés, etc.

Beaucoup plus rares chez les Mammifères microsmatiques, elles sont tout à fait absentes chez les Cétacés dépourvus de sens olfactif (Mammifères alors dits anosmiques). Un type très particulier de glandes tégumentaires, les glandes lactéales, de type alvéolaire, sont toujours présentes chez les Mammifères et chez eux seuls. Se développant chez l'embryon à partir de zones épidermiques situées de part et d'autre de la paroi abdominale, elles se groupent, sauf chez les Monotrèmes, en une ou plusieurs paires de mamelles situées en position variable : inguinales, abdominales, pectorales, axillaires, etc.

Au cours de la puberté, leur développement est provoqué par une hormone œstrogène : la progestérone. Une hormone hypophysaire, la prolactine, déclenche, après la mise bas, la sécrétion lactéale.

La composition du lait – essentiellement des protéines, des graisses et du sucre (lactose) – varie dans les diverses familles. La richesse en protéines et en graisses est directement proportionnelle à la vitesse de croissance du jeune, après la naissance. Ainsi, dans l'espèce humaine, où l'enfant double son poids à la naissance en six mois, le lait de la femme contient 19 grammes pour 1 000 de protéines ; chez le phoque, où le jeune ne met que cinq jours pour réaliser la même croissance, le lait contient 119 grammes pour 1 000 de protéines.

Un certain nombre de formations cornées tégumentaires jouent un rôle important dans la biologie des espèces qui en sont pourvues : cornes et bois d'une part, ongles, griffes et sabots d'autre part. Les cornes creuses et permanentes des Bovidés coiffent une cheville osseuse soudée aux os frontaux ; les bois pleins et caducs des Cervidés sont constitués d'une cheville osseuse recouverte durant sa croissance d'une peau appelée velours, qui meurt et se dessèche ensuite, laissant à nu le bois qui tombera après la saison du rut. Très différentes de structure sont la ou les cornes nasales des rhinocéros, formations fortement kératinisées, dépourvues de squelette osseux.

Les ongles, griffes et sabots de beaucoup de Mammifères sont des formations également kératinisées, dont la figure 7 montre les analogies structurales.

Squelette

Le crâne mammalien, dont l'évolution est retracée par ailleurs, est avant tout caractérisé, dans ses réalisations actuelles, par le grand développement de la cavité cérébrale. Beaucoup d'os présents chez les Reptiles ont disparu, ou ont fusionné, de telle sorte que, malgré l'apparition de quelques os nouveaux, le nombre total des os crâniens d'un Mammifère est très inférieur à celui d'un Reptile.

L'orbite possède une cloison profonde et communique primitivement avec la fosse temporale unique. Le complexe occipital porte deux condyles s'articulant avec la première vertèbre cervicale.

La capsule otique est en position ventrale. Chez beaucoup de Mammifères, la cavité tympanique, entourée par une ossification spéciale, fait saillie à la face ventrale du crâne, formant la bulle tympanique. Le palais osseux secondaire, largement développé vers l'arrière, est prolongé par un palais membraneux séparant de façon presque complète les conduits buccaux et naso-pharyngiens. Cette disposition, assurant l'indépendance des voies respiratoires, contribue de façon notable à l'homéothermie par la ventilation permanente et la possibilité de respirer tout en mâchant qu'elle autorise.

Les fosses nasales, complètement séparées par une cloison médiane, renferment des os turbinaux tout à fait spéciaux aux Mammifères. Ces os, par l'importante assise qu'ils offrent à l'épithélium olfactif, jouent un rôle important chez les espèces macrosmatiques.

Les maxillaires et prémaxillaires, ainsi que les mandibules constituées par un os unique (le dentaire), sont pourvus en principe (sauf chez les Cétacés et les Édentés) de dents différenciées (hétérodontie). Les générations dentaires successives et différentes sont fondamentalement au nombre de deux (diphyodontie) sauf chez les Marsupiaux, les Édentés et les Cétacés.

La très grande diversité des dentures permet des adaptations remarquables à la variété des régimes alimentaires (cf. dents).

Ces adaptations sont à mettre en corrélation avec la musculature masticatrice et les modalités morphologiques et physiologiques du tube digestif.

La colonne vertébrale, qui, chez tous les amniotes est différenciée en régions – cervicale, troncale, sacrée et caudale –, est marquée chez les Mammifères par une subdivision de la région troncale en une portion thoracique ou dorsale, seule pourvue de côtes, et une portion lombaire.

Les disques intervertébraux fibreux se développent entre chaque vertèbre, les liant les unes aux autres ; celles-ci s'articulent par les zygapophyses.

Les vertèbres, selon la région à laquelle elles appartiennent, ont des caractères propres. Les vertèbres cervicales sont au nombre de sept, à quelques rares exceptions près (paresseux et lamantins) ; les deux premières sont différenciées en atlas et axis comme chez tous les amniotes. Les régions thoracique et lombaire comportent un nombre variable d'éléments. La région lombaire est d'autant plus longue que l'animal est plus souple, les apophyses épineuses et transverses y prennent souvent un grand développement, en relation avec celui de la musculature. Les vertèbres sacrées, au nombre de trois à cinq, sont soudées en un sacrum. Les vertèbres caudales de dimensions réduites sont plus ou moins nombreuses selon le développement de la queue ; chez les Anthropoïdes, dépourvus d'appendice caudal, elles se soudent en un coccyx.

Les côtes, présentes seulement dans la région thoracique, sont articulées par deux processus aux vertèbres (type bicéphale). Les côtes antérieures sont seules en relation avec le sternum. Le sternum, commun à tous les tétrapodes, est divisé en sternèbres chez les Mammifères.

La ceinture scapulaire, mis à part le cas très particulier des Monotrèmes, est réduite à l'omoplate et à la clavicule, cette dernière faisant généralement défaut chez les Mammifères adaptés à la course. L'omoplate présente une épine scapulaire connue chez les seuls Mammifères.

La ceinture pelvienne s'articule aux vertèbres sacrées en avant de l'acétabulum ; cette insertion préacétabulaire constitue aussi un bon caractère mammalien. Ilion, ischion et pubis se soudent en un os coxal.

Les membres des Mammifères sont d'abord caractérisés par leur position parasagittale, qui constitue une importante modification de la position transverse reptilienne. Les différents segments des membres – stylopode, zeugopode, autopode – comportent une grande variété de disposition, en relation avec les adaptations à la locomotion terrestre, aquatique ou aérienne. L'évocation de l'aile d'une chauve-souris et de la patte d'un cheval suffit à marquer la diversité des dispositifs que l'on peut rencontrer. L'autopode connaît sans doute la plus grande variabilité, le nombre des doigts pouvant être compris entre un et cinq.

Tube digestif

Un petit nombre de caractères sont réellement communs à tous les Mammifères. La bouche est presque toujours pourvue de lèvres mobiles ; les Monotrèmes, qui ont un bec, font exception. Les joues sont parfois développées en abajoues (Rongeurs, Primates).

Les différents segments du tube digestif (œsophage, estomac, intestin) et les glandes annexes (glandes salivaires, foie, pancréas) sont sujets à de multiples variations, liées à la diversité des régimes alimentaires.

L'œsophage est parfois kératinisé, il possède alors une couche desquamante (Rongeurs, Cétacés).

L'estomac primitif comporte généralement trois types de glandes : cardiaques, fundiques et pyloriques. Plusieurs taxons ont développé indépendamment un estomac pluriloculaire où les compartiments ont des rôles digestifs séparés et où les bactéries symbiotiques jouent un grand rôle (kangourous, Colobidés, Siréniens, ruminants, Cétacés...) ; les Mammifères terrestres à estomac complexe digèrent la cellulose grâce à des bactéries spécifiques.

L' intestin postpylorique, comme chez beaucoup de Reptiles, se divise en un intestin grêle et un gros intestin. La partie proximale, ou duodénum, de l'intestin grêle est toujours facile à caractériser par la présence des glandes de Brunner ; l'iléum et le jéjunum par contre n'ont de signification que pour l'anatomie humaine.

Le gros intestin se subdivise en un côlon plus ou moins sinueux, et un rectum court et rectiligne. Chez la plupart des Mammifères (excepté certains insectivores et rongeurs), la limite entre intestin grêle et côlon est marquée par un cæcum en position ventrale. Ce cæcum peut atteindre un énorme développement, comme chez le cheval ou le lapin où il joue un rôle digestif important, les bactéries ayant un rôle analogue à celles des ruminants. Chez l'homme, il est prolongé par un appendice vermiforme.

L'orifice anal est séparé de l'orifice urogénital par un éperon périnéen ; seuls les Monotrèmes parmi les Mammifères possèdent encore un cloaque.

Sang et appareil circulatoire

Parmi les éléments figurés du sang, les érythrocytes méritent une mention particulière : ils sont généralement arrondis (excepté chez les Camélidés où ils sont ovalaires) et toujours anucléés, l'hématie expulsant son noyau au cours de sa maturation. Ce dernier phénomène n'est pas absolument particulier aux Mammifères ; les Amphibiens le présentent sporadiquement.

Chez les Mammifères adultes, érythrocytes et leucocytes plurinucléaires prennent naissance en des points différents de la moelle osseuse rouge ; cependant, la série lymphoïde trouve son origine dans les ganglions lymphatiques.

C'est là un caractère original, car, chez les autres Vertébrés, la séparation des lignées lymphoïdes et myéloïdes n'existe pas, et les foyers d'hématopoïèse communs aux deux lignées sont situés différemment (rate chez les Sélaciens, tissu lymphoïde rénal chez les Téléostéens, etc.).

Le cœur des Mammifères, divisé en quatre chambres, est caractérisé par la présence d'une crosse aortique dirigée vers la gauche, et non vers la droite comme chez les Oiseaux.

Les travaux de Goodrich ont montré que le cœur mammalien ne pouvait dériver du cœur reptilien actuel, ce qui conduit à supposer l'existence très précoce de deux voies évolutives divergentes chez les amniotes, divergence qui a dû apparaître déjà chez les Cotylosauriens de la fin de l'ère Primaire.

Parmi les nombreux dispositifs originaux de l'appareil circulatoire, citons la présence d'anastomoses entre veines et artères, ou retia mirabilia, que l'on trouve chez diverses espèces (phoques, Cétacés, paresseux, etc.) et dont le rôle est de servir d'échangeur de chaleur à contrecourant au moins chez les Mammifères aquatiques (ces dispositifs permettent de ne pas perdre la chaleur du corps dans l'eau).

Les battements cardiaques ont des rythmes très variables : de 70 par minute chez l'homme, ils peuvent atteindre 600 chez la souris, 970 chez une chauve-souris, 1 340 chez certaines musaraignes au cours d'une intense activité.

Appareil respiratoire

L' homéothermie trouve au niveau de l'appareil respiratoire ses réalisations anatomiques et physiologiques essentielles. La lutte contre le froid dépend en définitive de l'intensité des oxydations et de la couche de graisse ; la lutte contre la chaleur, de l'évaporation d'eau surtout au niveau des voies respiratoires supérieures. Chez les Mammifères, trois dispositions anatomiques importantes concourent au perfectionnement de ces échanges : la présence d'un diaphragme, qui rend beaucoup plus efficaces les mouvements de la cage thoracique ; la séparation parfaite des voies respiratoire et alimentaire au niveau de la cavité buccale ; l'extrême alvéolisation des poumons avec, chez l'Homme, une surface d'échanges de 200 mètres carrés.

Appareil excréteur

Le rein chez les Mammifères constitue l'organe excréteur principal ; il est le siège exclusif de l' osmorégulation. Le foie et les glandes sudoripares jouent par ailleurs un rôle non négligeable dans l'élimination des déchets organiques.

Le liquide excrété, l'urine, très riche en urée, représente ici le déchet principal du métabolisme des produits azotés ; elle est surtout caractérisée par son hypertonicité par rapport au plasma. Cette possibilité d'excrétion d'une urine hypertonique tient au développement exceptionnel que peut prendre un élément du néphron (cf. rein) : le segment grêle, ou anse de Henlé, au niveau duquel s'effectue la dialyse. Les études d' anatomie comparée ont permis d'établir un rapport direct entre le développement des anses de Henlé, en nombre et en dimension, et les conditions climatiques dans lesquelles vivent les différentes espèces. Les Mammifères désertiques, pour lesquels l'économie de l'eau est un problème essentiel, ont des anses de Henlé extrêmement longues, alors que chez les espèces aquatiques ou de climat humide, elles sont courtes et rares. L'urine excrétée par certains Rongeurs désertiques peut avoir une pression osmotique près de vingt fois supérieure à celle du plasma.

Comme chez tous les amniotes adultes, le rein des Mammifères est un métanéphros, et le conduit excréteur allant à la vessie est un uretère secondaire émané du canal de Wolf. La singularité anatomique réside surtout dans la présence d'une artère rénale unique et dans la disparition du système porte rénal (cf. amphibiens).

Organes des sens

L' olfaction occupe une place privilégiée dans l'ensemble de la classe : son plus ou moins grand développement conduit à diviser les Mammifères en macrosmatiques, où l'odorat est très développé, microsmatiques, où il l'est moins, et anosmiques, où il a complètement disparu.

Parmi les os turbinaux des fosses nasales, l'un d'entre eux, l'ethmoturbinal, offre une assise plus ou moins large à la muqueuse olfactive. Les cellules olfactives de type bipolaire, dont l'axone traverse la lame criblée, sont en contact synaptique avec les cellules mitrales du bulbe olfactif. La nature exacte des stimuli olfactifs reste encore obscure. Quoi qu'il en soit, et contrairement à ce qui se passe chez l'Homme, microsmatique comme tous les Primates, l'odorat détermine chez beaucoup de Mammifères le comportement alimentaire, social et sexuel.

L'acuité de la vision, qui demeure, même dans les cas extrêmes, inférieure à celle des Oiseaux, peut être réduite à néant, comme chez certains animaux fouisseurs. L'œil des Mammifères ne présente guère d'originalité hormis la vascularisation de la rétine et la présence de cils et de glandes (glandes de Meibomius) sur ces annexes oculaires que sont les paupières. La visions des couleurs, di- ou trichromatique, est rare (Primates, Sciuridés, Carnivores)

Au niveau de l'appareil auditif, au contraire, beaucoup de caractères originaux se rencontrent chez les Mammifères. L' oreille externe est constituée par un pavillon auditif de formes très variées, mais presque toujours bien développé, qui dirige les sons au travers du canal auditif vers la membrane tympanique. Celle-ci est en relation avec le marteau, premier des trois osselets constituant l'oreille moyenne, dont l'importance phylogénétique a été rappelée précédemment. La caisse du tympan, renfermant ces trois osselets, communique avec le rhinopharynx par la trompe d'Eustache, homologue de la première fente branchiale des Poissons. Deux orifices, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, font communiquer l'oreille moyenne avec l'oreille interne. La fenêtre ovale, sur laquelle s'appuie l'étrier, est en contact avec l'utricule et les trois canaux semi-circulaires (sièges des organes statorécepteurs) ainsi qu'avec la lagena, ou canal cochléaire, renfermant les cellules auditives qui constituent l'organe de Corti. De la fenêtre ronde part une autre cavité : la rampe tympanique. Canal cochléaire et rampe tympanique, séparés par une lame osseuse, s'enroulent en un limaçon qui n'est présent que chez les Mammifères.

La fréquence des sons audibles est extrêmement variable selon les espèces, l'oreille humaine ne percevant que celles qui sont inférieures à 20 kHz et supérieures à 16 Hz, alors que certains Cétacés sont sensibles à des fréquences de 170 kHz ou 5 Hz.

L' écholocation, ou écholocalisation, connue chez les Chiroptères, les Cétacés et certains Insectivores, ou le langage articulé chez l'Homme, sont des exemples remarquables de l'importance de l'audition chez les Mammifères.

Quant aux sens cutanés, les parties nues de la peau, comme les pelotes plantaires et palmaires, riches en terminaisons sensorielles, sont particulièrement adéquates pour les perceptions tactiles. Souvent aussi des poils sensibles par leur racine, les vibrisses (moustaches du chat par exemple), participent de manière non négligeable à la réception de ce type d'information.

Système nerveux central

C'est au niveau de l' encéphale que les Mammifères offrent les caractères essentiels qui permettent de comprendre leur extraordinaire capacité d'adaptation.

La partie antérieure de l'encéphale, le télencéphale, atteint son développement maximal chez les Primates, et, des Monotrèmes à l'Homme, son importance relative croissante jalonne une ligne évolutive essentielle. Même chez les Mammifères les plus primitifs, au télencéphale relativement réduit, les autres portions du cerveau perdent l'autonomie fonctionnelle qu'elles ont encore chez les Reptiles.

La structure du télencéphale mammalien est aussi très caractéristique. Des trois éléments fondamentaux qui le constituent – septum, striatum, pallium –, ce dernier prend une place prépondérante. Il se différencie en archi-, paléo-et néopallium. Le néopallium, ou cortex, discrètement annoncé chez les Sauropsidés, se développe aux dépens des deux autres formations qui se trouvent refoulées ventralement, et, surtout, il atteint un maximum de complexité histologique. Des six couches distinctes de cellules qui le composent, partent ou bien arrivent les fibres afférentes et efférentes reliant le néocortex aux autres formations encéphaliques. De nombreuses connexions nouvelles relient entre elles les parties gauche et droite du télencéphale, ainsi qu'avec les autres étages encéphaliques. L'accroissement en surface du néopallium s'effectue par un plissement de cette formation, réalisant les circonvolutions bien connues chez beaucoup d'espèces dites gyrencéphales. En outre, chez les Mammifères les plus évolués (Primates, Ruminants, etc.), un profond repli latéral de la masse télencéphalique enfouit dans la profondeur une partie du lobe pariétal, réalisant ce qui est généralement appelé un phénomène d'operculisation.

La limite entre néopallium et paléopallium (ou rhinencéphale) constitue la scissure rhinale : sa position plus ou moins basse marque la croissance ventrale du néopallium. Grâce à des moulages endocrâniens sur des crânes fossiles, on a pu suivre plusieurs lignées évolutives allant toujours dans le sens de la réduction du rhinencéphale. La croissance du télencéphale dans son ensemble et l'apparition de connexions télencéphaliques nouvelles ont amené d'importantes modifications des autres parties de l'encéphale.

Le diencéphale est marqué par l'accroissement du thalamus dorsal, devenu un relais essentiel entre les portions postérieures et le néopallium.

Le mésencéphale s'enrichit dorsalement de deux nouveaux renflements qui, s'adjoignant aux lobes optiques des autres Vertébrés, constituent les lobes quadrijumeaux.

Le cervelet (métencéphale) est un organe massif et volumineux. L'apparition d'un néocérébellum, siège d'importantes connexions avec le néopallium, est un fait marquant chez les Mammifères.

Le bulbe rachidien (rhombencéphale) s'augmente d'un néorhombencéphale en relation avec néopallium et néocérébellum. La protubérance annulaire, constituée par les fibres reliant entre eux les deux hémisphères cérébelleux, est la partie nouvelle la plus visible de cette formation.

La moelle, enfin, se complique chez les Mammifères, surtout en raison des projections télencéphaliques. Les voies ascendantes sensibles comprennent une forte proportion de fibres de la sensibilité épicritique (consciente) qui constituent notamment les faisceaux de Goll et de Burdach. Les voies descendantes comportent comme novation essentielle les voies pyramidales nées dans le néocortex.

Appareil génital

Chez le mâle, la gonade (ou testicule) peut demeurer intra-abdominale (cryptorchidie), comme chez les Proboscidiens et les Cétacés, ou plus généralement migrer dans un scrotum de manière permanente ou temporaire durant la période de reproduction (Rongeurs, Lémuriens, etc.). Le canal évacuateur des produits sexuels est constitué, comme chez tous les amniotes, à partir de l'uretère primaire (canal de Wolf) qui devient le canal déférent à fonction exclusivement génitale. L'organe copulateur (ou pénis), pourvu ou non d'un os pénien, n'est pas abrité par un cloaque, sauf chez les Monotrèmes.

Chez la femelle, l'ovaire connaît une activité cyclique de durée et de fréquence variables au cours de l'année, mais où se succèdent toujours une phase de repos (anœstrus), une phase de maturation des follicules (proœstrus), une phase de ponte ovulaire (œstrus). Les conduits génitaux sont en discontinuité avec la gonade ; ils dérivent des canaux de Muller et se divisent généralement en quatre parties : pavillon, trompe de Fallope, utérus, vagin (fig. 8).

La disposition anatomique de l'utérus et du vagin, ou ce qui en tient lieu, fonde les grandes divisions systématiques de la classe des Mammifères.

Les Protothériens (Monotrèmes) ont conservé un cloaque où s'ouvrent les orifices anal, urinaires et génitaux ; chez eux, on ne peut reconnaître ni vagin ni utérus.

Les Métathériens (Marsupiaux) possèdent deux vagins surmontés chacun d'un diverticule ; l'accolement de ces derniers constitue un troisième vagin par lequel s'effectue la parturition.

Les Euthériens ont tous un vagin unique, constitué par les extrémités des canaux de Muller, cependant que l'utérus peut être double ou unique par affrontement sur la ligne médiane des deux éléments qui fondamentalement le constituent.

Développement embryonnaire

Les Mammifères et les Sauropsidés (Reptiles et Oiseaux) constituent, au sein de l'embranchement des Vertébrés, le groupe des «  amniotes ». Ce terme évoque la présence d'une annexe embryonnaire : l' amnios, d'origine ectodermique, qui limite la cavité amniotique, renfermant le liquide amniotique dans lequel baigne l'embryon. Un autre diverticule d'origine endodermique, l' allantoïde, se développe à partir de l'intestin postérieur de l'embryon. Par opposition, les autres Vertébrés (Poissons et Amphibiens), dépourvus d'amnios et d'allantoïde, sont souvent appelés anamniotes ; ils n'ont, comme seule annexe embryonnaire, que la vésicule vitelline commune à tous les Vertébrés.

Outre cela, beaucoup de Mammifères possèdent un organe embryonnaire établissant une étroite relation entre la mère et le fœtus : le placenta, une sorte de suçoir de l'embryon destiné à prélever l'oxygène et les métabolites de la muqueuse utérine. On doit insister ici sur le fait que le placenta n'est ni général chez les Mammifères, ni présent chez eux seuls. Les Monotrèmes qui sont ovipares n'ont naturellement aucune trace de placenta. La plupart des embryons de Marsupiaux possèdent un omphaloplacenta, irrigué par les vaisseaux de la vésicule vitelline, qui ne diffère pas fondamentalement de ce que l'on trouve par exemple chez certains squales. Ce qui est tout à fait original chez quelques Marsupiaux et la totalité des Mammifères Euthériens, qualifiés de Placentaires, c'est la présence, au stade embryonnaire, d'un allantoplacenta irrigué par les vaisseaux de l'allantoïde. Cet organe établit des rapports histologiques plus ou moins étroits entre la mère et l'embryon, et revêt des dispositions anatomiques variées selon les ordres et même les familles.

Comportement

La biologie de la reproduction a, chez les Mammifères, des caractères tout à fait originaux, en raison de l'existence chez la femelle de cycles œstriens à détermination hormonale, l'accouplement ne s'effectuant qu'au cours de l' œstrus. Certains Mammifères n'ont qu'un cycle œstrien par an (phoques, otaries, morses, Mustélidés), d'autres plusieurs au cours d'une période définie de l'année ; chez d'autres encore, les cycles se succèdent tout au long de l'année (Primates). Quelle que soit la périodicité de l'œstrus, le rapprochement sexuel est sollicité généralement par les stimuli olfactifs émis par les glandes odorantes des femelles. Les parades sexuelles, sans être aussi spectaculaires que chez les Oiseaux, sont remarquables chez beaucoup d'espèces. Souvent les mâles se livrent de furieux combats pour la constitution de harems ; le cas de l'éléphant de mer (Mirounga leonina), qui est des plus connus, ne demeure pas isolé.

Des couples monogames durables existent chez certaines espèces : loup (Canis lupus), renard (Vulpes vulpes), gibbon (Hylobates lar), par exemple. À la naissance, le jeune Mammifère est le plus souvent une créature fragile et vulnérable, inféodée à sa mère, qui le nourrit de son lait pendant une période très variable, et lui prodigue une véritable éducation à laquelle participe très rarement le père. Le rôle des jeux, facile à observer chez les chatons et les jeunes chiots, est de grande importance dans cette éducation.

Une véritable organisation sociale se rencontre chez beaucoup de Rongeurs, de Carnivores, de Cétacés, d'Ongulés et de Primates ; elle peut aboutir à une chasse organisée en groupes comme chez le loup, ou assurer plus souvent une sorte de défense collective. Les colonies et les troupeaux peuvent être composées d'individus des deux sexes ou être unisexuées comme chez les éléphants, les cerfs, les chauves-souris, etc.

La notion de territoire, qui n'est pas particulière aux Mammifères, est facile à préciser chez ces derniers, où le territoire proprement dit représente la zone défendue par l'occupant contre les congénères ; ses limites font généralement l'objet d'un marquage odorant. Le domaine vital est la zone régulièrement fréquentée par un individu ou un groupe familial ; terrain de chasse ou de pâture, il est généralement plus étendu que le territoire, et plus vaste pour les carnivores que pour les herbivores. Le gîte enfin, où l'animal vient se reposer ou se dissimuler, peut être permanent et d'une construction très élaborée comme celui des castors, ou temporaire comme les nids que les gorilles abandonnent et refont chaque jour.

Les migrations ne sont pas rares chez les Mammifères, aussi bien terrestres qu'aquatiques et aériens. Les chauves-souris, les Cétacés, les phoques, les otaries, les morses et divers Ongulés parcourent parfois de longues distances à la recherche de nourriture ou en relation avec leur comportement sexuel.

Un autre phénomène qui peut paraître en contradiction avec l'homéothermie, qui a été soulignée comme un caractère mammalien, est l' hibernation ou sommeil hivernal accompagné d'une baisse importante de la température du corps. Beaucoup de Microchiroptères, de Rongeurs et d'Insectivores hibernent. Les physiologistes tendent aujourd'hui à considérer les hibernants comme des homéothermes « plus que parfaits », capables de régler au minimum leur température durant le sommeil hivernal.

Répartition géographique

Grâce à leur extraordinaire capacité d'adaptation, les Mammifères peuplent la quasi-totalité du globe. Les aires d'extension actuelles des différentes espèces sont le résultat d'un jeu complexe de barrières climatiques ou géographiques, de compétitions pour la conquête de niches écologiques plus ou moins strictes. La découverte de formes fossiles permet de tracer de manière plus ou moins hypothétique l'histoire des antécesseurs des espèces actuelles ; beaucoup de formes aujourd'hui strictement localisées ont eu des ancêtres peuplant des territoires souvent beaucoup plus vastes et fort différents. Le cheval (Equus), présent de nos jours dans des zones très restreintes de Mongolie et d'Asie centrale, a traversé une longue période de son histoire en Amérique du Nord. Les Proboscidiens, représentés à l'heure actuelle par les éléphants d'Afrique et d'Asie, avaient, au Miocène et au Pliocène, une large aire de distribution septentrionale ; ils atteignirent au Pléistocène l'Amérique du Sud. Les ancêtres de certains Marsupiaux actuels étaient présents en France à l'Oligocène. L'ensemble des connaissances sur les Mammifères fossiles permet d'établir avec une relative sécurité que les mouvements les plus importants de la faune mammalienne se sont effectués surtout à partir de l'Eurasie et de l'Afrique centrale, vers l'Afrique du Sud, l'Australie, l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud ; des mouvements de moindre importance ont eu lieu de l'Amérique du Nord vers l'Eurasie.

Si l'on excepte l'Homme, ce sont les chauves-souris et les Rongeurs de la famille des Muridœ (rats et souris) qui comportent les représentants actuels les plus cosmopolites, certaines espèces se trouvant dans la quasi-totalité du monde. Parmi les Carnivores, le loup est connu depuis l'extrême nord du Groenland jusqu'à la péninsule indienne ; c'est un remarquable exemple de capacité d'adaptation climatique. À l'opposé, il ne manque pas d'espèces ou de familles strictement localisées, et pas seulement dans les régions insulaires.

Rapports avec l'Homme

L'Homme a noué au cours de son histoire des liens multiples avec les Mammifères plus qu'avec aucune autre classe de Vertébrés. Dès l'aube de l'humanité, les Mammifères ont fourni à nos ancêtres le vêtement protecteur et une grande partie de l'alimentation. La domestication de certaines espèces comme le bœuf, le mouton, le porc, a permis de satisfaire une grande partie des besoins humains en protéines animales, surtout si l'on y ajoute le lait et les produits qui en dérivent. L'histoire de la domestication des Mammifères n'est peut-être pas close ; certaines espèces d'antilopes africaines offriront demain, en certains points du globe où la pénurie alimentaire risque de s'aggraver dangereusement, une solution partielle à ce problème.

La place des produits tégumentaires – cuir, laine, fourrure – a décliné dans nos sociétés industrielles avec l'apparition de produits de synthèse pour l'habillement. Cette place fut longtemps primordiale ; elle le demeure dans bien des sociétés archaïques. On ne peut omettre de signaler la totale inféodation de certaines peuplades à une espèce unique de Mammifères, pour la nourriture et pour l'habillement, l'exemple le plus clair étant sans doute celui des tribus esquimaudes qui dépendent essentiellement du phoque.

L'utilisation du cheval comme animal de trait a beaucoup régressé dans l'ensemble du monde. L'âne, le chameau, le dromadaire, l'éléphant, le renne sont pourtant encore dans certaines régions du globe des auxiliaires indispensables à l'homme.

Dans les sociétés industrialisées, un rôle nouveau a été dévolu à quelques Mammifères en raison de certaines affinités anatomiques et physiologiques avec l'homme : celui d'animaux de laboratoire. Souris, rats et cobayes jouent un rôle décisif dans les progrès de la biologie et de la médecine.

Plus récemment, en raison d'analogies plus étroites sur certains points, le porc a pris une place importante dans la recherche médicale. Diverses espèces de Primates fournissent aux psychologues et aux psychiatres un matériel d'étude privilégié.

On ne peut manquer de signaler pour finir le rôle bien connu des animaux de compagnie, des chats et des chiens notamment, compagnons familiers des hommes.