CLASSIFICATION DU VIVANT

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Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck

Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck
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Charles Darwin

Charles Darwin
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Systématique évolutionniste

Systématique évolutionniste
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Schéma de parenté des amniotes

Schéma de parenté des amniotes
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Les espèces vivantes se comptent par millions, entre 8 et 12 selon les estimations. C'est ce que l'on appelle la biodiversité. Pour l'heure, seulement 1,8 million d'entre elles sont identifiées et classées. Ce sont à 60 p. 100 des espèces animales, principalement des invertébrés. Parmi les quelque 46 000 espèces connues de vertébrés, on compte, par exemple, plus de 9 600 espèces d'oiseaux et plus de 4 300 espèces de mammifères. Or chaque année sont décrites de nouvelles espèces appartenant à ces deux groupes, pourtant très en vue et réputés bien inventoriés.

Ces chiffres sont trompeurs. D'abord parce qu'ils laissent entendre que la communauté scientifique a depuis toujours admis la réalité de l'espèce. Or la question de savoir si elle représente une entité naturelle ou, au contraire, une abstraction sans existence objective, est récurrente dans l'histoire des sciences du vivant. Ensuite, lorsque les biologistes défendent la réalité de l'espèce, tous n'en ont pas la même définition, celle-ci pouvant être biologique, morphologique, phylogénétique, écologique, etc.

L'espèce n'en est pas moins le pivot de toute classification du vivant, c'est-à-dire de la subdivision de ce dernier en sous-unités ou taxons. Là encore, il y a débat entre les biologistes : les uns sont convaincus de l'existence de réelles discontinuités dans la nature ou que la parenté est une réalité historique (praticiens de la systématique, de la taxinomie, de la phylogénétique) ; les autres, les continuistes (praticiens de la biologie générale), défendent, au contraire, la plénitude de la nature et pensent que toute classification est arbitraire et que la phylogénie (généalogie) est difficilement connaissable. D'où la multiplicité des approches développées pour ordonner la formidable diversité du vivant.

Cette classification n'est pas une entreprise simple. Hier – jusqu'au début du XIXe siècle, au temps du créationnisme et du fixisme – comme aujourd'hui – dans le cadre évolutionniste instauré par Charles Darwin en 1859 –, elle est à la fois une démarche scientifique, fondée sur des procédures explicites, et un discours philosophique foisonnant d'images et de métaphores. Cette coexistence explique que la taxinomie (ou taxonomie), la théorie des classifications, soit périodiquement l'objet de débats animés dont l'histoire des sciences permet de mieux comprendre les enjeux et les contradictions.

Pour être ancienne, la question de la classification est toujours d'actualité. Grâce à la classification on peut savoir si une propriété anatomique, physiologique, génétique..., observée chez une espèce est propre à cette dernière ou bien, au contraire, appartient à un ensemble d'espèces. Grâce à elle, on peut stocker une information sur les degrés de généralité des propriétés de tous les organismes. Grâce à elle encore, on peut énoncer une connaissance quelconque concernant tout groupe classifié (et donc nommé) – les mollusques par exemple – sans avoir à réciter la litanie des noms de toutes ses espèces – le mot « mollusques » étant suffisant. Grâce à elle, enfin, sont formalisées nos connaissances de la vie sur la Terre, puisque les espèces et les groupes d'espèces sont les produits de l'histoire de l'évolution, ce qui, tout de même, n'est pas rien.

Classifications et espèces

Aristote est, au ive siècle avant notre ère, l'un des premiers à tenter de classer les quelque 500 animaux connus de lui. Il les sépare en deux grands ensembles : les animaux qui ont du sang, parmi lesquels il range l'homme, les quadrupèdes, les oiseaux, les cétacés et les poissons, et les animaux non sanguins, soit la plupart des mollusques et des arthropodes.

Une nature continue

Cette division du règne animal, qui annonce plus ou moins la division en vertébrés et invertébrés instaurée à la fin du xviiie siècle, est surtout pédagogique car Aristote n'a pas de projet taxinomique à proprement parler. Il classe les animaux selon des points de vue variés, tant anatomiques que physiologiques ou comportementaux, sans expliquer ses critères de choix. Les frontières qu'il trace entre les règnes sont floues. Comme il l'explique dans son Histoire des animaux, « le passage des végétaux aux animaux est continu [...]. En effet, pour certains êtres qui vivent dans la mer, on pourrait se demander s'ils appartiennent au règne animal ou au règne végétal ».

Après Démocrite, après son maître Platon, Aristote défend l'idée d'une nature continue. Une conception reprise et théorisée au début du xviiie siècle par le philosophe et mathématicien Leibniz quand il se persuade que « la nature ne fait jamais de sauts ». Pour lui, les êtres naturels forment une sorte de chaîne, connue sous le nom de « chaîne des êtres », et l'on passe d'un maillon à un autre de manière insensible. Métaphore pour métaphore, le zoologiste suisse Charles Bonnet, au milieu du xviiie siècle, préfère parler d'une « échelle des êtres naturels ». On arrive au règne minéral en passant progressivement par le feu, l'air, l'eau, les terres, les métaux et les pierres figurées (fossiles). Puis viennent l'ardoise, le gypse, le corail, les champignons. Les lichens font la transition avec le règne végétal. La sensitive et le ténia mènent ensuite aux insectes. Puis les vers à tuyau permettent d'accéder aux coquillages qui, par la limace, conduisent aux serpents. Les anguilles amènent aux poissons, et les poissons volants font la jonction avec les oiseaux. L'autruche, la chauve-souris et l'écureuil volant conduisent enfin aux quadrupèdes. De là, on parvient à l'homme, couronnement de l'échelle, en passant par le singe et l'orang-outang. Dans une représentation ultérieure, l'homme figurera avec la tête dans les nuages, preuve qu'il n'est qu'une transition vers Dieu lui-même.

La conviction qu'ont Bonnet et nombre de ses contemporains, c'est qu'il n'y a pas de séparation nette au sein des différents règnes, ni entre eux. Pour comprendre cette notion de continuité, il faut prendre l'image de l'arc-en-ciel. Pour le classificateur discontinuiste, ce phénomène météorologique offre sept couleurs. Pour le continuiste, il y a une infinité de couleurs, passant de l'une à l'autre par des nuances imperceptibles, et il est parfaitement arbitraire de n'en retenir que sept. C'est la même chose pour les règnes de la nature. La liste est d'ailleurs longue des êtres « intermédiaires » qui, comme l'éponge, l'hydre d'eau douce ou le corail, ont illustré cette continuité. La langue des sciences naturelles, avec ses lithophytes, zoophytes, anémones de mer et autres veaux marins, a conservé jusqu'à aujourd'hui les marques de cette conception. Mais si la nature est réellement continue, comment parvenir à la subdiviser en différentes entités pour la classer ?

De multiples critères de classification

Cette difficulté a longtemps été ignorée par des naturalistes occupés à inventorier et à classer les merveilles d'une nature créée par Dieu, il y a 6 000 ans. L'œuvre du Créateur étant parfaite, il n'y avait pas de raison de contester ni la plénitude de la nature (pourquoi Dieu aurait-il ménagé des vides ?), ni l'existence d'entités naturelles (les espèces), créées distinctement les unes des autres. La nature créée par Dieu est à la fois continuité et discontinuité.

Jusque vers 1700, chaque auteur a ses propres critères de classification. Au début du viie siècle, Isidore de Séville, dans sa gigantesque encyclopédie des Étymologies, classe les animaux en huit catégories : bétail et bêtes de somme, bêtes sauvages, petits animaux (hérisson, grillon, fourmi, etc.), serpents, vers (araignée, sangsue, punaise, etc.), poissons, oiseaux et petits animaux ailés (abeille, sauterelle, moustique, etc.). Six cents ans plus tard, Albert le Grand distingue cette fois les animaux qui marchent, comme l'homme et les quadrupèdes, de ceux qui volent (oiseaux, chauves-souris), nagent (poissons, mammifères marins, coquillages) et rampent (serpents, crocodiles, lézards). Un cinquième groupe réunit une cinquantaine de « très petits animaux dépourvus de sang » rangés par ordre alphabétique de leurs noms latins, depuis l'abeille (apis) jusqu'à la guêpe (vespa), en passant par l'araignée, la grenouille et le scorpion.

Au milieu du xvie siècle, Pierre Belon classe les oiseaux d'après leurs mœurs ou leur habitat. Il distingue par exemple les « oyseaux vivants de rapine, tant de jour que de nuict », c'est-à-dire les rapaces, ceux qui vivent le long des rivières et ont les pattes palmées, ou ceux qui vivent à la campagne. C'est au début de son Histoire de la nature des oyseaux (1555) que figurent les deux célèbres gravures représentant l'un à côté de l'autre les squelettes d'un homme et d'un oiseau. Belon est l'un des premiers à montrer l'existence d'un même plan d'organisation chez les vertébrés et l'homologie de leurs membres (ils ont la même architecture), désignés sur ses gravures par les mêmes lettres.

La tâche de ces auteurs est d'autant plus complexe que nombre d'animaux dont ils traitent n'existent pas. Griffons, hydres à sept têtes, phénix, centaures, monstres marins en habit d'évêque ou ayant la tête d'un moine, femmes velues, hommes à queue ou unijambistes, foisonnent dans les traités zoologiques jusqu'au xviie siècle. La licorne, à laquelle Noé aurait refusé l'accès dans son Arche, est beaucoup moins suspecte pour un zoologiste des xve et xvie siècles que la girafe, rarement observée.

Il en va des invertébrés comme des vertébrés. Au début du xviie siècle, Ulisse Aldrovandi propose de distinguer les insectes en fonction du milieu, terrestre ou aquatique, dans lequel ils vivent, puis de les diviser selon la présence ou non de pattes. Ceux qui ont des « pieds » sont à leur tour répartis selon qu'ils ont ou non des ailes. À la fin des années 1660, Jan Swammerdam les classe pour sa part d'après leurs types de métamorphoses.

Les critères de classification utilisés jusqu'au début du xviiie siècle sont donc multiples : alphabétiques, morphologiques, physiologiques, comportementaux, écologiques, etc. Mais aucun ne fait vraiment l'unanimité, et la pratique taxinomique reste confuse. C'est le Suédois Carl von Linné, dont on célèbre en 2007 le tricentenaire de sa naissance, qui va mettre un terme à ce chaos en proposant une classification véritablement scientifique des êtres vivants.

La taxinomie linnéenne

La publication, en 1735, de la première édition du Systema naturae de Linné fait l'effet d'une bombe. L'auteur y distribue en classes, ordres, genres et espèces tous les représentants alors connus des trois règnes. Salué par les naturalistes du monde entier, l'ouvrage connaîtra douze éditions sans cesse augmentées.

Si sa division du règne minéral en trois classes (pierres, minerais et fossiles) est accueillie sans enthousiasme, sa classification botanique lui vaut en revanche une renommée planétaire. Linné divise les plantes en 24 classes en fonction du nombre de leurs étamines et de leur mode d'insertion par rapport au pistil. Ces classes sont ensuite divisées en 65 ordres d'après les caractères du pistil. C'est ce qu'on appelle le « système sexuel » linnéen. Celui-ci, fondé sur l'exame d'un seul caractère choisi plus ou moins arbitrairement, est dit artificiel car les plantes qui n'ont pas le même nombre d'étamines sont dispersées dans des classes différentes même si elles se ressemblent beaucoup par ailleurs, alors que celles qui n'ont que ce caractère en commun sont réunies dans un même taxon même si elles sont très différentes. Ce système se distingue en cela des méthodes dites naturelles proposées à la même époque, notamment par les botanistes français, qui reposent au contraire sur l'examen de plusieurs caractères, voire sur le plus grand nombre possible.

C'est le cas de la méthode de Michel Adanson par laquelle, en 1763, il range toutes les plantes dans 65 systèmes simples établis sur 22 parties ou qualités du végétal. Puis il les rapproche dans une série continue fondée sur tous les rapports possibles de ressemblance pour former 58 familles naturelles. Tel est aussi, et surtout, le cas de la méthode naturelle mise en œuvre par Bernard de Jussieu et dont son neveu, Antoine-Laurent de Jussieu, publie la théorie en 1789. Ce dernier fonde ses premières divisions du règne végétal sur le nombre de cotylédons de l'embryon de la graine et constitue les trois ensembles de plantes acotylédones, monocotylédones et dicotylédones. La disposition relative des organes sexuels, et notamment le mode d'insertion des étamines par rapport au pistil, lui permet ensuite d'établir les trois catégories de plantes à étamines : épigynes, hypogynes et périgynes. Enfin, l'utilisation de caractères comme la structure de la corolle lui permet de constituer 15 classes, toutes « parfaitement distinctes & dont aucune, si ce n'est dans quelques exceptions fort rares, n'interrompt la suite des ordres naturels ». Au total, ce sont 1 754 genres que A.-L. de Jussieu répartit dans cent familles – qu'il appelle « ordres » – naturelles, dont beaucoup sont toujours en usage aujourd'hui.

Quant au règne animal, Linné le divise en six grandes classes : les Quadrupèdes, les Oiseaux, les Amphibies, les Poissons, les Insectes et les Vers. Chacune d'elles est établie sur des caractères morphologiques bien visibles. Par exemple, les Quadrupèdes réunissent les animaux ayant un corps recouvert de poils, se déplaçant sur quatre pattes et dont les femelles sont vivipares et portent des mamelles. Les Insectes ont quant à eux le corps recouvert d'une cuticule et des antennes plantées sur la tête. Chacune de ces classes est à son tour subdivisée en ordres, selon des critères tels que la dentition pour les Quadrupèdes ou la forme du bec chez les Oiseaux. Comme Aristote ou Albert le Grand, Linné classe l'espèce humaine dans le règne animal, d'abord au sein des Quadrupèdes anthropomorphes, en compagnie du singe et du paresseux, puis, plus tard, parmi les Mammifères primates.

Convaincu que les espèces sont des entités immuables témoins de l'ordre divin, Linné codifie leur nomenclature en les désignant par deux mots latins. Le premier, un substantif commençant par une majuscule, indique le nom du genre auquel appartient l'espèce étudiée ; le second, une épithète en minuscule, dit « nom trivial », donne le nom de l'espèce proprement dit. Par exemple Canis familiaris pour le chien, Canis lupus pour le loup, qui appartient donc au même genre que le chien, Homo sapiens pour l'homme, etc. Cette nomenclature binomiale (ou binominale), forgée au milieu du xviiie siècle dans un cadre conceptuel résolument fixiste, est toujours en usage aujourd'hui.

Entreprise inutile... ou impossible ?

Bien qu'elle marque un tournant dans l'histoire de la taxinomie, l'entreprise classificatoire et nomenclaturale linnéenne aura de nombreux détracteurs. Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, intendant du Jardin du roi à Paris, en est le chef de file. Selon lui, « on peut descendre par des degrés presque insensibles, de la créature la plus parfaite [sous-entendu l'homme] jusqu'à la matière la plus informe, de l'animal le mieux organisé jusqu'au minéral le plus brut... ». Buffon est un partisan de l'échelle des êtres. Le nombre des espèces étant infini, il est vain de prétendre, comme Linné, leur trouver une place unique dans une classification définitive. Pour Buffon, toute méthode présente l'inconvénient de vouloir soumettre la Nature à des lois arbitraires. Celle de Linné, qui confond les arbres avec les herbes et réunit dans les mêmes classes l'orme et la carotte, la rose et la fraise, le chêne et la pimprenelle, est particulièrement défectueuse. La classification zoologique linnéenne n'est pas meilleure : « il faut bien avoir la manie de faire des classes », ironise Buffon, « pour mettre ensemble des êtres aussi différens que l'homme & le paresseux, ou le singe & le lézard écailleux. [...] Ne seroit-il pas plus simple, plus naturel & plus vrai de dire qu'un âne est un âne, & un chat un chat, que de vouloir, sans sçavoir pourquoi, qu'un âne soit un cheval, & un chat un loup-cervier ? »

Les attaques de Buffon contre la classification linnéenne posent aussi la question plus générale de son utilité. Pour l'intendant du Jardin du roi, toutes ces méthodes ne sont « que des échafaudages pour arriver à la science, & non pas la science elle-même ». C'est aussi l'avis de Maupertuis et de Diderot. L'aversion des philosophes des Lumières pour une pratique classificatoire pourtant emblématique de leur siècle est totale.

La question de l'espèce

Créationniste et fixiste, Linné est convaincu que les espèces sont des réalités objectives existant dans la nature. Elles ont été créées par Dieu avec des caractères morphologiques permettant de les distinguer et donc de les classer. Aucune n'a disparu depuis le moment de la Création, mais aussi aucune espèce nouvelle n'est apparue.

En dépit de son attachement à l'idée d'une nature continue, Buffon considère également que les espèces existent réellement dans la nature. Mais la définition qu'il en donne en 1749, pour la première fois biologique, fondée sur l'interfécondité des individus, est très différente de celle de Linné : « on doit regarder comme la même espèce celle qui, au moyen de la copulation, se perpétue & conserve la similitude de cette espèce, & comme des espèces différentes celles qui, par les mêmes moyens, ne peuvent rien produire ensemble ». Le critère de ressemblance est désormais subordonné à celui de fécondité : bien que l'âne et la jument se ressemblent beaucoup, ils appartiennent à deux espèces différentes car leur croisement donne naissance à un animal stérile, le mulet. Inversement, les nombreuses races de chiens doivent toutes être rangées dans une seule et même espèce. L'hybridation est pour Buffon le moyen de réunir ce que le classificateur linnéen distingue.

Autour de 1800, le rejet de la chronologie biblique, qui attribuait 6 000 ans d'âge à la Terre, prépare un changement de paradigme dont Jean-Baptiste Lamarck est l'artisan. Élève de Buffon, Lamarck est d'abord comme lui convaincu que les espèces sont filles de la nature et que « leur existence ne dépend pas de notre opinion, comme celle des classes et des genres que les naturalistes n'ont institués que pour faciliter la connoissance des espèces ». Mais, après avoir étudié au Muséum d'histoire naturelle des milliers d'invertébrés fossiles et actuels, il change d'avis et se persuade qu'il n'y a réellement dans la nature que des individus que rien n'autorise à réunir en espèces. Lamarck s'est en fait convaincu qu'aucun taxon n'est « constant », c'est-à-dire immuablement fixe dans le temps. En d'autres termes, l'espèce est transitoire, sa reconnaissance ou non comme entité naturelle est affaire d'échelle de temps. Par là, Lamarck substitue une pensée évolutionniste au créationnisme et au fixisme de son temps. Mais il ne parviendra pas à convaincre ses contemporains. L'anatomie comparée ne montre-t-elle pas au contraire, disent ses détracteurs, que les très anciens animaux momifiés conservés dans les pyramides d'Égypte sont « d'une ressemblance parfaite » (Cuvier, 1812) avec ceux que nous connaissons aujourd'hui ? La Philosophie zoologique qu'il publie en 1809 contient pour la première fois un arbre phylogénétique destiné à rendre compte de la formation successive des différents animaux, en commençant par les plus simples, nés par génération spontanée.

Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck

photographie : Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck

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Le naturaliste Jean-Baptiste de Monet, chevalier de Lamarck, est le fondateur de la paléontologie des invertébrés. Considérant qu'une espèce peut se transformer en une autre espèce sous l'influence de son environnement, il est l'un des premiers à envisager l'évolution du vivant. Cette... 

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Plus tard, Darwin partagera le point de vue de Lamarck sur l'espèce. Reprenant à son compte l'adage des Lumières selon lequel la nature ne fait pas de saut, il assurera dans L'Origine des espèces (1859) que ces dernières « sont de simples combinaisons artificielles, inventées pour une plus grande commodité ». Ce sera aussi le credo de certains néodarwiniens du xxe siècle comme J.B.S. Haldane pour qui « le concept d'espèce est une concession à nos habitudes linguistiques et à nos mécanismes neurologiques ». La difficulté, c'est qu'on ne peut à la fois nier l'existence des espèces et faire de leur apparition – la spéciation – le moment important de l'évolution... Depuis Ernst Mayr (1942), un des pères de la théorie synthétique de l'évolution, les biologistes admettent aujourd'hui que les espèces existent réellement dans la nature.

Charles Darwin

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Le naturaliste anglais Charles Darwin (1809-1882), auteur de L'Origine des espèces, a développé les théories de la sélection naturelle et de l'évolution. 

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Classifications et évolution

Dès la publication des premiers textes fondateurs de la théorie de l'évolution, la dualité classification et phylogénie est apparente. Lamarck en 1809 distingue, d'une part, la classification et, d'autre part, la « distribution », c'est-à-dire l'ordre que la nature a suivi pour produire les organismes, concept que l'on peut assimiler à la phylogénie. Cinquante ans plus tard, Darwin reconnaît les deux concepts – classification et généalogie – mais il anticipe que nos classifications deviendront des généalogies. Pour lui, la classification n'est rien d'autre qu'une manière de restituer ce que l'on sait de la phylogénie. Si la notion est ancienne, le terme même de « phylogénie » n'apparaît qu'en 1866 sous la plume du zoologiste allemand Ernst Haeckel.

Darwin et la classification biologique

Le livre de Darwin, L'Origine des espèces, est connu, à juste titre, pour être la première formalisation d'un processus évolutif majeur – la sélection naturelle – bien plus que pour sa dimension taxinomique. Il contient toutefois des pages essentielles pour qui veut saisir ce que signifie une classification phylogénétique. Les fondements des débats qui seront menés au cours du xxe siècle à propos des relations entre classification et évolution y sont déjà exposés par Darwin. Les questions qui se sont posées, et se posent encore, peuvent se résumer aux interrogations suivantes : la classification doit-elle exprimer la phylogénie ? Si oui, comment y parvenir ? Et, par voie de conséquence, comment reconstruire la phylogénie ?

Lorsque la théorie de l'évolution s'est développée au xixe siècle, elle disposait des classifications mises au point par les systématiciens depuis Aristote. Darwin explique d'abord la raison d'être de ces classifications, jusque-là ignorée ou confusément entrevue : si un systématicien regroupe telle espèce avec telle autre plutôt qu'avec une troisième c'est en raison d'une histoire évolutive propre, c'est à cause de l'ascendance commune.

En second lieu, Darwin reconnaît que les degrés de ressemblance affichés par plusieurs espèces, sur lesquels on s'appuie pour regrouper telles et telles espèces dans une des catégories initialement codifiées par Linné (genre, ordre, etc.), rassemblent en fait deux types de caractères : ceux qui représentent les signes d'une parenté commune et ceux qui représentent la « somme des modifications ». Darwin souligne, dans La Filiation de l'homme (1871), qu'il est extrêmement difficile de reconnaître, parmi les caractères observés sur des organismes, ceux qui sont effectivement signes d'ascendance commune. Pour lui, « l'indication des lignes de descendance » peut être insignifiante par rapport aux différences très marquées qui correspondent à la « somme des modifications ». De la sorte, classer selon la ressemblance générale peut être considéré comme évident et apparemment sûr mais classer selon les indicateurs de lignes de descendance est la seule approche « naturelle », même si c'est plus difficile.

Cette conclusion de Darwin est très forte. Elle explique les tendances contradictoires à l'œuvre chez les classificateurs de cette époque et anticipe sur la persistance de celles-ci dans la biologie du xxe siècle. Conclure que ce qui est « correct » n'est pas « sûr » – et peut donc être faux – est considérable sur le plan de l'épistémologie. Darwin, avant les cladistes (cf. infra), annonce que les classifications phylogénétiques seront difficiles à atteindre et fragiles, mais elles seront les seules à pouvoir être qualifiées de « naturelles ». Ce qui signifie que toute classification vraie est nécessairement généalogique.

Sur le plan de la pratique classificatoire, autrement dit de la taxinomie et de la nomenclature, la conséquence de la primauté de la généalogie (phylogénie) est explicitée par Darwin dans La Filiation de l'homme. Le « système naturel de classification [...] doit suivre autant que possible un arrangement généalogique, c'est-à-dire que les codescendants du même type doivent être réunis dans un groupe séparé des codescendants de tout autre type ». Le fond de l'affaire concerne ici « les codescendants » : les espèces qui descendent d'une espèce ancestrale donnée sont classifiées dans un même groupe. La construction phylogénétique – l'arrangement des espèces et groupes d'espèces les uns par rapport aux autres – est donc un préalable à toute classification. Même si, rappelons-le, cette construction – reconstruction devrait-on dire, si l'on admet que l'évolution a une histoire indépendante de l'activité du systématicien – n'est ni « évidente » ni « sûre ».

L'évolutionnisme au XXe siècle

La systématique qui s'est construite autour de la théorie synthétique de l'évolution (ou néodarwinisme) des années 1930-1940 s'est non seulement grandement accommodée du dualisme « somme des modifications » et « indications de descendance » mais elle a même privilégié la somme des modifications. Tel est le paradoxe d'une systématique qui s'est pourtant toujours référée à Darwin. On peut être surpris de constater que les classifications évolutionnistes, défendues par des auteurs comme le zoologiste Ernst Mayr ou le paléontologue George Gaylord Simpson, ne mettent pas en avant les « lignes de descendance » si chères à Darwin. Bien des groupes distingués, avant Darwin, sur la base de fortes divergences – les classes des Aves (oiseaux) et des Reptilia (reptiles), par exemple – furent intégrés dans les classifications de la systématique évolutionniste naissante. La justification évolutionniste est que les membres d'une telle classe partagent un même niveau évolutif, adaptatif (appelé grade), même s'ils ne sont pas étroitement apparentés. Ainsi, un grade (comme les reptiles) n'épouse pas les contours d'un groupe de descendance (qu'on appelle clade) : les crocodiles (même si on les qualifie de reptiles) appartiennent au même clade que les manchots et les mésanges. En effet, parmi les codescendants d'une espèce ancestrale peuvent figurer des espèces ayant extrêmement divergé en raison d'adaptations nouvelles : ces espèces (ici manchots et mésanges) ne font alors pas partie du grade (reptiles). Par voie de conséquence, le grade ne contient pas tous les codescendants de cette espèce ancestrale, mais seulement certains d'entre eux. On voit là le divorce entre la somme des modifications et les lignes de descendances, ou bien, selon les mots de la systématique, entre le grade et le clade. Les classifications évolutionnistes incluent, au gré du goût des systématiciens, des groupes de descendance et des ensembles adaptatifs, ce qui est une source de confusion. Plus encore, les critères de reconnaissance des grades et des clades n'ont jamais été très précisément exposés par les théoriciens de la systématique évolutionniste. Les explications de cet état de fait résident non seulement dans la priorité accordée à la « somme des modifications » mais aussi dans des choix disciplinaires. Pour les biologistes du milieu du xxe siècle, qui, à la suite de Mayr, focalisaient leurs recherches sur l'espèce et les populations, la classification était jugée secondaire. Les paléontologues, quant à eux, à la suite de Simpson, considéraient que seules les archives paléontologiques permettaient de retracer le cours historique de l'évolution, d'une manière parfois simpliste mais apparemment « de bon sens » : il s'agissait de lire l'évolution dans les strates géologiques, de relier les organismes anciens (considérés comme primitifs parce qu'anciens) aux organismes récents (considérés comme évolués parce que récents) – et tant pis pour les organismes qui ne laissent pas de traces fossiles.

Systématique évolutionniste

dessin : Systématique évolutionniste

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Systématique évolutionniste. La classification « horizontale » du règne animal, à gauche du tableau, présente un caractère statique. À droite, une classification dynamique, inspirée par l'idéologie darwinienne, donc prenant en compte le facteur temps et la notion de filiation, se... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Darwin n'a pas donné de recette pour découvrir les caractères signes de descendance. Il était certes consensuel de considérer que les caractères homologues (qui sont les « mêmes » quelles que soient leurs fonctions) fournissaient le fondement de la classification. Dans la dernière édition de L'Origine des espèces furent introduits les concepts formalisés en 1870 par le zoologiste britannique Edwin Ray Lankester qui décomposa la notion d'homologie. Les homologies dues à la parenté sont appelées « homogénies » ; les autres, présentes chez diverses espèces sans pour autant avoir été héritées d'un ancêtre commun, sont appelées « homoplasies ». Depuis, on a restreint le sens de l'homologie à celui de l'homogénie, ce dernier terme tombant dans l'oubli. Comment distinguer alors une homologie d'une homoplasie ? Darwin ne donne pas de réponse. Toute l'histoire de la systématique est dominée par cette question.

C'est au milieu du xxe siècle qu'un entomologiste allemand, Willi Hennig, proposa une théorisation de la systématique dite phylogénétique qui s'est surtout répandue à partir des années 1970, sous le nom de « cladisme » ou « cladistique », à la suite de la publication, en 1966, de son livre Phylogenetic Systematics.

C'est avec le corpus méthodologique de la cladistique que sont donnés, dans une perspective phylogénétique, les critères de traitement des caractères morphologiques. Ces derniers sont vus sous la forme d'une série d'états (deux : a – a' ; ou plus). Le sens de transformation (a→a' ou bien a'→a) donne les états primitif et dérivé (dans le premier cas, a est primitif et a' est dérivé ; dans le second, c'est l'inverse). Seul l'état dérivé permet de poser une hypothèse de proche parenté. La distinction entre homologie et homoplasie est révélée par le principe dit de congruence lié à la notion de généralité. Par exemple, dans un groupe donné (comme les Mammalia), celui des deux états d'un caractère qui est observé à l'extérieur du groupe est primitif (l'homme a un pied muni de cinq doigts également présents chez la salamandre et le varan : c'est un trait de Tetrapoda). À l'inverse, le doigt unique du cheval est dérivé. De la même façon, les Mammalia sont caractérisés par des états dérivés, notamment ceux qui sont liés à la lactation, d'où le nom de ce groupe (mammifères : porteurs de mamelles). La cladistique est fondée sur l'examen exhaustif et simultané des états de caractères avec comme critère de regroupement la maximisation de l'homologie (caractères « qui vont dans le même sens ») et la minimisation de l'homoplasie (les exceptions, les états allant « dans des sens contradictoires »). Le principe de congruence sera ultérieurement dénommé « principe de parcimonie » par les cladistes américains.

Au cours d'un débat datant de 1974, Mayr et Hennig exposèrent leurs propositions contradictoires et se critiquèrent mutuellement. L'exemple de la classification des grandes classes traditionnelles dans les Vertébrés fut choisi comme pouvant être parfaitement perceptible au plus grand nombre. Dans la classification cladistique (Hennig), les Reptilia n'apparaissent pas (il ne s'agit pas d'un clade), alors que cette classe est maintenue dans la classification évolutionniste (Mayr). L'exemple et le débat sont devenus des cas d'école (cf. figure).

L'ordinateur, la molécule et la ressemblance

D'Amérique vinrent, à la fin des années 1960, les premiers algorithmes dits de parcimonie. Les ordinateurs calculent ce que ne peut faire le cerveau humain : la congruence maximale des distributions de caractères chez les espèces étudiées. Les parentés sont exprimées sous la forme d'un arbre – le cladogramme – dénommé « arbre de longueur minimale ». La congruence maximale des homologies équivaut en effet à l'arbre qui renferme le minimum de transformations d'états les uns dans les autres (pas évolutifs).

La systématique cladistique, en se fondant sur la notion d'homologie, se trouve alors à la fois être dans la droite ligne des idées darwiniennes et offrir une mathématisation nouvelle parfaitement adaptée au traitement informatique, alors en pleine émergence.

À cette époque, les systématiciens ont les moyens techniques d'analyser un nouveau type de caractères : les caractères génétiques. Ils prennent en compte la structure des protéines, puis celles de l'ADN et de l'ARN. Ces caractères, dits discrets (discontinus), se conforment apparemment bien à la notion d'homologie. La comparaison des séquences permet d'émettre des hypothèses de transformations d'états : tel acide aminé se substituant à tel autre, tel nucléotide à tel autre. Dans les années 1980, avec l'essor des ordinateurs personnels, la construction des arbres phylogénétiques utilisant des caractères morphologiques et moléculaires, ou bien séparément ou bien simultanément, se multiplie au point de devenir routinière. Très vite, pourtant, de nouveaux algorithmes de regroupement, non parcimonieux, sont mis au point et consacrent la fin de l'alliance méthodologique un temps entrevue par la cladistique.

Cependant, avant d'aborder cette dernière étape de l'histoire des classifications, il convient d'évoquer l'autre révolution en matière de systématique : la « révolution phénétique » ou l'école de la taxinomie numérique. En effet, dans les années 1960, des mathématiciens intéressés par les classifications biologiques et des biologistes fortement nourris de statistiques proposèrent d'abandonner la recherche des homologies pour se consacrer au calcul du degré de ressemblance afin de regrouper les espèces. Inventant un nouveau langage et de nouvelles méthodes, proposant des algorithmes de calculs des ressemblances, ils firent référence, à l'instar de l'Américain Robert Sokal, à l'objectivité des mathématiques. L'indice de ressemblance calculé entre deux espèces (unités taxinomiques opérationnelles ou U.T.O.) ne devrait pas souffrir d'ambiguïté. De la sorte, les arbres de parenté construits par les phénéticiens, appelés phénogrammes, n'ont pas vocation à raconter l'histoire de l'évolution et n'expriment que la ressemblance toutes catégories confondues (qu'il s'agisse d'états primitifs, d'états dérivés ou encore d'homoplasies).

On imagine la fureur des systématiciens évolutionnistes devant ce qu'ils considéraient comme une récession. Pourtant, la phénétique entraîna de nombreux phylogénéticiens : il suffit d'admettre a priori que le mélange des trois catégories de ressemblance et la fusion de l'homologie et de l'homoplasie ne présentent pas trop d'inconvénients – s'annulent en quelque sorte – pour considérer qu'un schéma de ressemblance globale peut être un schéma phylogénétique. Comme en cladistique, les données moléculaires furent donc intégrées dans les approches phénétiques dès la fin des années 1960.

Cependant, très vite, ce qui était au départ une nouvelle école de classification devint surtout une école de constructions d'arbres. Et l'on s'aperçut qu'avec les mêmes données, différents calculs d'indices de ressemblance pouvaient donner des groupements différents, ce qui marqua la fin de l'objectivité mathématique. Il n'en reste pas moins vrai que les statisticiens n'arrêtèrent pas de proposer de nouveaux calculs, fournissant ainsi aux systématiciens des logiciels efficaces de constructions d'arbres de similitude, tous baptisés arbres phylogénétiques.

Schéma de parenté des amniotes

dessin : Schéma de parenté des amniotes

dessin

L'actuelle division des amniotes (Amniota) en sauropsides (Sauropsida) et mammifères (Mammalia) se substitue à la traditionnelle classification en trois groupes : reptiles (Reptilia), oiseaux (Aves) et mammifères. Les oiseaux et les crocodiles (Archosauria), quoique peu ressemblants, sont ici... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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L'école phénétique, vite abandonnée par les systématiciens morphologistes attachés aux caractères et aux hypothèses d'homologie, persista longtemps en biologie moléculaire jusqu'au seuil du xxie siècle, lorsque s'imposa un autre type d'approche proposé par les statisticiens : les méthodes probabilistes.

Face aux défis phylogénétiques

Aujourd'hui, les arbres construits à partir des caractères moléculaires sont majoritairement construits par les méthodes probabilistes qui, selon l'algorithme utilisé, sont dites de « maximum de vraisemblance » ou « bayesiennes ». Pourquoi de telles méthodes propres aux caractères moléculaires ? Il est vite apparu que les substitutions multiples affectant des régions données (sites) de tel ou tel gène peuvent brouiller le message et empêcher d'émettre toute hypothèse d'homologie. Comment éviter cet écueil autrement qu'en tournant le dos aux molécules ? Une solution est de modéliser l'évolution des gènes. En fonction d'un modèle d'évolution posé a priori, on essaie de voir quel est l'arbre le plus probable sachant les séquences de gènes et les taxons étudiés De la sorte, même avec des gènes se révélant dépourvus de signal en analyse de parcimonie, on peut, grâce à l'usage de modèles évolutifs, obtenir des arbres qui peuvent faire sens. Toutefois, la constitution d'un modèle d'évolution moléculaire est un vaste problème et le choix dans les différents modèles proposés par les logiciels standards est très grand. Ces modèles, de surcroît, permettent au systématicien de poser des hypothèses de datation des branchements de l'arbre, indépendamment des données paléontologiques. Bref, on comprend l'engouement des biologistes statisticiens pour ces méthodes.

Il n'est pas besoin de préciser que la critique mutuelle que se font parfois les partisans des méthodes probabilistes et les partisans des méthodes cladistiques peut se révéler aussi féroce que lors des débats des années 1970 entre les évolutionnistes, les cladistes et les phénéticiens. Certains considèrent que les résultats tirés des approches probabilistes sont un nuage de fumée, d'autres que la morphologie n'est pas fiable et a fait son temps. L'enjeu est toujours le même : imposer un système de référence général, ou tout au moins installer au premier plan sa propre école méthodologique. En outre, les groupements d'espèces obtenus par ces méthodes sont formalisés comme l'est tout groupement d'espèces obtenu par traitement de l'homologie et de l'homoplasie. Des groupes impossibles à distinguer à l'aide de caractères morphologiques sont obtenus au moyen de caractères moléculaires traités sur le mode probabiliste.

Aussi, pour terminer par des exemples empruntés aux mammifères, citera t-on un succès de la biologie moléculaire avec l'identification du groupe Cetartiodactyla, incluant dans la nature actuelle les Cetacea (baleines et cachalots) et les Artiodactyla (cochons, hippopotames, chameaux et ruminants), voire la proche parenté entre les baleines et les hippopotames. À l'inverse, un groupe comme les Afrotheria (qui inclut notamment des formes aussi distinctes que les éléphants, les macroscélides et les taupes dorées), obtenu par l'analyse probabiliste de différents gènes, est actuellement une sévère pomme de discorde entre les systématiciens morphologistes et molécularistes. Aucun état dérivé de traits anatomiques ne permet pour l'instant d'associer ces différents mammifères. En outre, les horloges moléculaires estiment que la différenciation non seulement des Afrotheria mais aussi des grands groupes de mammifères placentaires aurait été pleinement réalisée dès le Crétacé, bien avant que les premiers représentants desdits groupes soient connus.

La conclusion de cette brève histoire des classifications nous invite à une humilité qui est désormais aux antipodes des standards des publications scientifiques. Si un siècle après L'Origine des espèces, on a admis que les classifications devaient être phylogénétiques, on s'est vite désaccordé sur les méthodes permettant de reconstruire la phylogénie. Cet aspect n'apparaît pas aux yeux du grand public : un résultat phylogénétique est le plus souvent présenté comme un résultat biologique qui va de soi, s'imposant de lui même, où la méthode de travail n'est pas censée influencer le résultat. Ce n'est pas tout à fait vrai. Alors que la classification a d'abord été vue comme un système de référence invitant à la stabilité du savoir, la phylogénétique est un domaine en recherche permanente.

—  Pascal DURIS, Pascal TASSY

Bibliographie

Académie des sciences, Systématique. Ordonner la diversité du Vivant, Rapport sur la science et la technologie, no 11, Éditions Tec & Doc, Paris, 2000

C. Darwin, L'Origine des espèces, Garnier Flammarion, Paris (traduction de On the Origin of Species, John Murray, Londres, 1859) ; La Filiation de l'homme, Syllepse, Paris (traduction de The Descent of Man, John Murray, Londres, 1871)

H. Daudin, De Linné à Lamarck. Méthodes de la classification et idée de série en botanique et en zoologie (1740-1790), 1926-1927, rééd. éd. des Archives contemporaines, coll. Réimpressions, Paris, 1983

P. Duris, Linné. Classer la nature, coll. Les Génies de la science, Pour la Science, no 26, 2006

P. Duris & G. Gohau, Histoire des sciences de la vie, coll. Réf., Nathan Université, Paris, 1997

W. Hennig, Phylogenetic Systematics, University of Illinois Press, Urbana, 1966

Histoire du concept d’espèce dans les sciences de la vie, ouvr. coll., éd. de la Fondation Singer-Polignac, Paris, 1987

T. Hoquet dir., Linné et sa classification. Une philosophie « botanique », Vuibert, Paris, 2005

G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Belin, Paris, 2001

C. von Linné, L’Équilibre de la nature, coll. L’Histoire des sciences. Textes et études, Vrin, Paris, 1972

E. Mayr, Principles of Systematic Zoology, McGraw-Hill, New York, 1969

P. H. A. Sneath & R. R. Sokal, Numerical Taxonomy, W. H. Freeman & Co., San Francisco, 1973

D. Stamos, The Species Problem. Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology, Lexington Books, Oxford, 2003

P. Tassy, L'Arbre à remonter le temps, Christian Bourgois, Paris, 1991

P. Tassy dir., L'Ordre et la diversité du vivant, Fayard-Fondation Diderot, Paris, 1986.

Écrit par :

  • : professeur en histoire des sciences, université de Bordeaux
  • : professeur émérite du Muséum national d'histoire naturelle, Paris

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Pour citer l’article

Pascal DURIS, Pascal TASSY, « CLASSIFICATION DU VIVANT », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 15 février 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/classification-du-vivant/