ESTOMAC

On peut se représenter notre estomac comme une dilatation du tube digestif formant une sorte de poche, entre la fin de l'œsophage et le début de l'intestin. Malgré cette appare nte simplicité de structure, il s'agit d'un organe dont le fonctionnement est relativement complexe. L'estomac joue un rôle important dans l'assimilation de notre nourriture. Il stocke momentanément les aliments pour les malaxer et les prédigérer avant de les délivrer de façon contrôlée à l'intestin. Dans le même temps, il détruit les germes microbiens ingérés. Enfin, c'est l'estomac qui produit le facteur intrinsèque indispensable à l'absorption intestinale de la vitamine B12. À côté de ces actions physiologiques bénéfiques, l'estomac est aussi la cause, ou la victime, d'un certain nombre d'affections dont la plus commune est la maladie ulcéreuse.

Fonctions mécaniques de l'estomac

La capacité de l'estomac de retenir, malaxer et expulser les aliments est due à l'activité contractile d'un important appareil de fibres musculaires. Comme dans le reste du tube digestif, ces fibres sont organisées en deux couches superposées, longitudinales et circulaires, permettant tous les mouvements possibles. Le tissu musculaire est très développé dans la partie basse de l'estomac (antre) qui a l'activité mécanique la plus importante, moins dans la partie haute (grosse tubérosité et fundus gastrique) qui joue plutôt le rôle d'un réservoir de remplissage.

Au niveau du cardia, jonction de l'estomac avec l'œsophage et surtout du pylore, jonction de l'estomac avec le duodénum, premier segment intestinal, existent des renforcements constitués de fibres circulaires qui constituent de puissants sphincters, dont la fermeture maintient la cavité gastrique close, notamment en direction de l'œsophage, mais aussi vers le duodénum tant que la pression intragastrique n'a pas atteint le seuil de franchissement pylorique. La durée pendant laquelle les aliments séjournent dans l'estomac varie en fonction de leur nature physicochimique et de leur valeur nutritive. Les liquides restent un temps compris entre trente minutes (eau pure) et deux heures (boissons sucrées). Ils franchissent le sphincter pylorique poussés par leur propre pression hydrostatique et par l'effet de poire exercé par les muscles de la grosse tubérosité et du fundus. La plupart des aliments solides ne quittent l'estomac qu'après avoir été réduits en fragments de quelques millimètres de diamètre (les fibres végétales font exception). Leur évacuation demande de trois à six heures. Elle se produit sous l'action d'ondes de contraction qui progressent de l'antre vers le pylore en poussant devant elles une portion du contenu gastrique (ondes péristaltiques). Pendant une première phase, le sphincter pylorique s'ouvre sous la pression propulsive et permet l'évacuation des plus petits fragments. Mais il se ferme ensuite alors que l'onde contractile continue à se propager. Il en résulte un phénomène de rétropulsion qui ramène le contenu gastrique du pylore vers l'antre. Cette succession d'aller et retour produit un vigoureux effet de brassage qui assure, à la longue, la destruction mécanique des aliments solides. Les matières grasses, qu'elles soient solides ou liquides, séjournent plus longtemps dans l'estomac et retardent son évacuation. L'arrivée des lipides dans l'intestin stimule en effet des récepteurs qui provoquent la fermeture du sphincter pylorique et inhibent la motricité antrale.

Les ondes péristaltiques gastriques sont créées par les cellules musculaires elles-mêmes. La différence de potentiel entre les faces interne et externe de la membrane de ces cellules (polarisation) n'est pas uniforme mais croît du haut au bas de l'estomac (de — 48 mV dans le fundus jusqu'à — 75 mV dans l'antre). De plus, cette différence de potentiel montre des fluctuations spontanées, à caractère rythmique. Ces fluctuations sont transmises d'une cellule musculaire à l'autre par des zones de contact de faible résistance électrique appelées nexus (ou jonctions gap). Si l'on isole les cellules musculaires des différentes parties de l'estomac, on constate que celles provenant du tiers supérieur de l'organe ont la fréquence d'oscillation la plus élevée, soit trois cycles par minute. On pense que cette région joue le rôle d'une horloge centrale (pacemaker). Au-dessous d'un certain seuil de polarisation, la cellule musculaire se contracte. Au niveau du fundus, ce seuil est inférieur au potentiel transmembranaire de base ; il en résulte donc un état de contraction permanent (tonus). Au niveau de l'antre, le seuil étant plus élevé (— 40 mV), la contraction ne survient que lorsque se produisent des bouffées de potentiel amenant la polarisation au-dessus de cette valeur. La migration des vagues de potentiel, qui déclenchent elles-mêmes des vagues de contraction, soumet ainsi l'estomac à un balayage régulier d'ondes péristaltiques. À jeun, ces ondes sont émises par trains de quatre-vingt-dix à cent vingt minutes, qui se propagent jusqu'à l'intestin grêle (et sont appelés pour cela complexes moteurs migrants). Au cours du repas et pendant la digestion gastrique, les bouffées de potentiel s'intensifient et l'activité myoélectrique perd son caractère cyclique pour rester soutenue pendant plusieurs heures.

L'activité motrice de l'estomac est contrôlée par l'innervation extrinsèque, principalement le nerf vague, ou pneumogastrique, et l'innervation intrinsèque, représentée par les plexus de la paroi gastrique. Ceux-ci sont constitués de courts neurones étroitement interconnectés formant des synapses avec les terminaisons du vague. Par l'intermédiaire de ces synapses, le vague exerce une action globalement stimulante sur la tonicité des muscles gastriques du fundus, et particulièrement de l'antre. Cependant, par des fibres différentes, il peut exercer une action inhibitrice au niveau du fundus. Ces fibres sont impliquées dans le réflexe de relaxation réceptive, qui relâche le tonus de la paroi gastrique lorsque celle-ci est distendue par l'ingestion des aliments. Grâce à cette double action, stimulante et inhibitrice, sur la fibre musculaire, l'estomac peut se remplir tout en maintenant une pression sur son contenu, remplissant ainsi sa fonction de réservoir. Le nerf vague est lui-même contrôlé au niveau de ses noyaux bulbaires par des informations provenant du cortex cérébral et de fibres sensitives afférentes prenant leur origine dans l'œsophage, l'estomac et l'intestin à proximité de récepteurs de types variés. Le réflexe de relaxation réceptive dont nous venons de parler met en jeu des mécanorécepteurs sensibles aux mouvements. Nous avons évoqué plus haut l'existence de récepteurs sensibles aux lipides. D'autres types de récepteurs renseignent le nerf vague sur la température, l'acidité, la teneur en sel ou en sucre, etc. Interviennent également des récepteurs sensibles à divers peptides régulateurs. Ces peptides sont soit des hormones au sens classique du terme (c'est-à-dire transportés par le sang et agissant à distance), soit, surtout, des neuropeptides agissant localement. À côté des fibres cholinergiques, l'innervation de l'estomac est en effet riche en fibres peptidergiques, c'est-à-dire utilisant des peptides comme médiateurs chimiques. Les peptides et neuropeptides particulièrement impliqués sont la cholécystokinine (CCK), la motiline, le peptide vasoactif intestinal (VIP), les enképhalines et la substance P. Dans tous ces mécanismes de régulation, les plexus de la paroi gastrique jouent un rôle capital en servant de relais entre les fibres nerveuses extrinsèques et les cellules musculaires. Il semble que ces plexus aient également une activité régulatrice autonome. En effet, la section des terminaisons gastriques du vague, que l'on pratique chez certains malades, conserve une motricité antrale à peu près normale, bien qu'elle réduise la capacité de réservoir de l'estomac par suite de la disparition du réflexe de relaxation réceptive.