URINAIRE APPAREIL

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L'adaptation de l'appareil urinaire à ses fonctions est un exemple typique des perfectionnements acquis au cours de l'évolution animale pour permettre la conquête de biotopes nouveaux. Dans le cas des Vertébrés, des structures rénales archaïques, excrétrices au sens passif du terme, ont fait place à des dispositifs sécréteurs plus élaborés (néphrons) assurant le réglage actif du milieu intérieur. Parallèlement, le passage de la vie aquatique à la vie aérienne s'est accompagné de la réalisation de structures affinant le contrôle de l'osmorégulation.

Le contrôle concerne au premier chef le métabolisme hydrominéral et ses retombées hémodynamiques. Il permet aussi l'excrétion des sous-produits du métabolisme azoté, l'acide urique chez les moins perfectionnés des Vertébrés aériens, l'allantoïne ou l'urée chez les plus évolués.

Les transformations ainsi accomplies demeurent perceptibles pendant le développement embryonnaire des Vertébrés supérieurs : une prodigieuse récapitulation de leur phylogénie se manifeste par la succession de plusieurs ébauches rénales.

Au rein primitif succèdent deux autres reins, l'un transitoire, l'autre définitif. À la faveur des bouleversements structuraux qui se produisent de ce fait, l'appareil urinaire et l'appareil génital contractent des relations étroites ; elles restent évidentes à l'état adulte chez les individus mâles, d'où la pathologie génito-urinaire absolument caractéristique des individus du sexe masculin chez les Mammifères et donc l'homme.

Mais la spécificité des maladies de l'appareil urinaire tient avant tout à sa dualité fondamentale : un appareil sécrétoire, dont les fonctions normales et la pathologie sont étudiées par une discipline autonome, la néphrologie ; un appareil excréteur, dont les fonctions normales et la pathologie sont étudiées dans une autre branche du savoir médical, l'urologie.

En fait, cette dissociation de l'appareil urinaire en deux sous-ensembles se justifie davantage sur le plan scientifique que sur le plan clinique, en raison de l'interdépendance des reins et des voies urinaires, dont les troubles sont souvent étroitement associés.

Embryologie et physiologie comparées

Embryologie

Au cours du développement embryonnaire des Vertébrés, de minuscules unités excrétrices tubulaires se différencient aux dépens de plaques mésodermiques disposées symétriquement de part et d'autre de la corde dorsale. Ces plaques se découpent en segments successifs, d'allure métamérique, que l'on nomme des néphrotomes. Ils donnent naissance d'avant en arrière à une série d'ébauches dont la destinée est différente selon le niveau d'organisation atteint par l'animal envisagé au sein de l'embranchement des Vertébrés.

Vertébrés : ébauche rénale d'un embryon

Dessin : Vertébrés : ébauche rénale d'un embryon

Schéma des ébauches rénales d'un embryon de Vertébré vu de profil. Les néphrotomes antérieurs (1 à 9) se développent d'abord : chacun donne un tubule contribuant à former l'uretère primaire. Le mésonéphros constitue ensuite un cordon néphrogène où la métamérisation s'efface.... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Chez les Vertébrés inférieurs (les Anamniotes : Poissons et Amphibiens), aux premiers stades du développement des larves, les néphrotomes antérieurs produisent des unités excrétrices microscopiques constituant le pronéphros ; elles s'unissent au moyen d'un collecteur longitudinal, l'uretère primaire ou canal pronéphrotique. Chaque unité excrétrice est une métanéphridie, comparable à celles des Annélides, c'est-à-dire un canalicule à pavillon cilié, s'ouvrant dans la cavité générale, ou cœlome, où sont puisés les produits d'excrétion qui seront rejetés dans le canal pronéphrotique.

Ultérieurement, les structures qui seront celles du rein des Poissons et Amphibiens adultes se mettent en place : de nouveaux néphrotomes, situés en arrière du pronéphros, se développent en formant le mésonéphros ou corps de Wolff ; son canal excréteur (dit canal de Wolff) représente la partie caudale pronéphrotique. Le mésonéphros est encore constitué de métanéphridies typiques chez divers Amphibiens. Cependant, des tubules plus complexes dépourvus d'ouverture cœlomique, les néphrons, caractérisent le mésonéphros fonctionnel de la plupart des Amphibiens adultes.

Au cours du développement embryonnaire des Vertébrés supérieurs (les Amniotes : Reptiles, Oiseaux, Mammifères), on assiste à la formation précoce du pronéphros (du 21e au 28e jour dans le cas de l'embryon humain), successivement remplacé (depuis la 3e jusqu'à la 8e semaine de la vie embryonnaire humaine) par un mésonéphros (cf. appareil génital, fig. 4), puis par un métanéphros.

Le métanéphros, qui provient des néphrotomes postérieurs, ne comporte que des néphrons complexes, dont le tubule sinueux va se différencier en une partie proximale, reliée par la capsule de Bowman à un peloton de capillaires sanguins (le glomérule de Malpighi), et une partie distale. Dans le cas des Mammifères, celle-ci est raccordée à la partie proximale par l'anse de Henle. La partie distale entrera secondairement en contact avec un système de canaux collecteurs remplaçant l'uretère primaire ; ils proviennent des deux bourgeons urétéraux émis par la partie dorsale du canal de Wolff à son extrémité caudale. Celle-ci communique avec l'extrémité du canal allantoïdien ; ce carrefour deviendra le sinus urogénital. Une cloison mésodermique (zone hachurée ) divisera entre le 25e et le 35e jour, chez l'embryon humain, le « cloaque » primitif en séparant le sinus urogénital du canal anorectal.

Embryon humain : sinus urogénital

Diaporama : Embryon humain : sinus urogénital

Transformations du sinus urogénital chez un embryon humain (6e semaine). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le sinus urogénital se développe vers l'avant, formant le canal urétral, et vers le haut, donnant la vessie, qui occupe la loge antérieure du pelvis, en avant du rectum (dont la sépare l'utérus chez la femme).

Les étapes ultérieures du développement sont différentes, chez les Mammifères (et l'homme), selon le sexe de l'individu (cf. appareil génital, fig. 5). Les voies excrétrices urinaires et les voies excrétrices génitales mâles dérivent toutes les deux du canal de Wolff ; elles restent en relation au niveau de ce qui fut le sinus urogénital : les canaux déférents (en relation avec les testicules) débouchent au niveau de la prostate dans le canal urétral, émissaire de la vessie urinaire où aboutissent les uretères ; cette interdépendance, dont les conséquences sont essentielles en pathologie, réalise un appareil urogénital. Au contraire, la femelle, du fait de la dégénérescence complète de l'appareil de Wolff en amont des bourgeons urétéraux, est caractérisée par l'indépendance du tractus urinaire vis-à-vis de l'appareil génital ; cette dualité se reflète ici dans une pathologie spécifique de chacun des deux appareils, urinaire et génital.

Physiologie

L'existence de différents types de néphrons, selon les modalités de l'excrétion azotée et de la régula [...]

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Vertébrés : ébauche rénale d'un embryon

Vertébrés : ébauche rénale d'un embryon
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Embryon humain : sinus urogénital

Embryon humain : sinus urogénital
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Vertébrés : types de néphrons

Vertébrés : types de néphrons
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Uréogenèse : cycle

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Didier LAVERGNE, « URINAIRE APPAREIL », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 03 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/appareil-urinaire/