MILIEU INTÉRIEUR

« Il y a pour l'animal deux milieux : un milieu extérieur dans lequel est placé l'organisme, et un milieu intérieur dans lequel vivent les éléments des tissus » (Claude Bernard, 1878).

À l'époque de C. Bernard, alors que le niveau d'organisation cellulaire des êtres vivants n'était pas encore perçu avec acuité, le milieu liquide intérieur était assimilé « au plasma, à la lymphe et aux liquides interstitiels », c'est-à-dire aux liquides extracellulaires. L'accent était mis sur la « fixité de la composition » de ce milieu extracellulaire comme « condition de la vie libre et indépendante » chez les êtres élevés en organisation. Cependant, nous savons actuellement que les processus biologiques se déroulent dans les cellules et qu'un grand nombre d'organismes incapables de maintenir la fixité de composition de leur milieu extracellulaire peuvent néanmoins réguler celle des liquides intracellulaires et assurer par là une certaine indépendance des phénomènes vitaux vis-à-vis des fluctuations de l'ambiance. Il n'en reste pas moins que le concept initial de C. Bernard, dans lequel la référence au compartiment cellulaire n'existe pas, est tout à fait général et s'applique aussi bien aux milieux extra- qu'intracellulaires dont la composition et les caractéristiques doivent, pour que soit conservée l'intégrité des processus vitaux, être maintenues dans certaines limites par des régulations appropriées. Néanmoins, la conception classique restreignant le milieu intérieur au compartiment liquidien extracellulaire conserve un grand intérêt pour la physiologie comparative. Ce compartiment constitue, en effet, une première barrière interposée entre les cellules et le milieu extérieur. Sa composition, très différente de celle du liquide intracellulaire et très diverse dans l'échelle des animaux, reflète non seulement les exigences et les caractéristiques physiologiques propres aux différents organismes, mais aussi leur histoire évolutive ainsi que l'influence de nombreux facteurs nutritionnels et environnementaux.

Fonctions et caractéristiques générales des milieux intérieurs

Le milieu intérieur extracellulaire est l'intermédiaire obligatoire pour tous les échanges entre les cellules de l'organisme et avec le milieu extérieur. Il est donc parcouru en permanence par un flux de substances très diverses : gaz respiratoires, métabolites aliments des cellules, déchets du métabolisme. Il permet aussi le transfert d'informations entre les différents organes sous la forme de messagers chimiques, tels que les hormones, qui participent à l'intégration harmonieuse des différentes fonctions. Enfin, il est le véhicule des éléments, cellulaires ou non, du système immunitaire de défense contre les agressions externes. Ses fonctions sont donc multiples, mais il doit aussi présenter une composition sinon constante, du moins maintenue dans des limites compatibles avec le bon fonctionnement des cellules.

Les exigences se rapportant à ce dernier point peuvent être reconnues aisément. D'abord, une quantité adéquate d'eau doit être retenue dans le compartiment extracellulaire. Un volume extracellulaire convenable conditionne l'efficacité mécanique de la circulation. Compte tenu de la perméabilité à l'eau généralement élevée des téguments externes et des membranes cellulaires, le maintien du volume est lié à celui de l'osmolarité. Par ailleurs, les sels dissous doivent s'y trouver en concentrations appropriées avec des rapports ioniques convenables. Les flux de substances nutritives au travers des membranes cellulaires dépendant de leur concentration, on conçoit également que celles-ci doivent être maintenues à un niveau approprié. De même, les déchets toxiques du métabolisme cellulaire doivent être excrétés de sorte que leurs concentrations restent[...]