PSYCHOLOGIE ANIMALE ou ZOOPSYCHOLOGIE

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Cognition animale : programmes d'études

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Psychologie animale : babouin et ordinateur

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Compétences cognitives étudiées chez les animaux

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La psychologie animale (appelée psychologie comparée dans les pays anglophones) a pour objectif l'étude scientifique du comportement, des capacités d'apprentissage et de l’intelligence des animaux. Son ambition principale est de repérer les différences et les ressemblances comportementales et cognitives existant entre les différentes espèces animales ainsi qu'entre l'animal et l'homme.

Cette discipline est apparue à la fin du xixe siècle, en prolongement des conceptions darwiniennes concernant la continuité évolutive de l'activité mentale entre l'animal et l'homme. Les choix méthodologiques des premiers psychologues comparatistes étaient caractérisés par l'usage délibéré de méthodes d'investigation anthropomorphiques consistant à interpréter les comportements des animaux à partir des connaissances humaines. Ce courant a été remplacé, au cours de la première moitié du xxe siècle, par l'approche objectiviste des béhavioristes, qui vise à étudier le comportement animal en tant que tel.

Au-delà de l’école béhavioriste, la psychologie animale contemporaine est très influencée par les sciences cognitives, qui s'intéressent aux opérations les plus générales de la pensée (calcul, raisonnement, manipulation de symboles). Pour mener à bien son programme scientifique, elle fait appel à diverses méthodes empruntées aux techniques du conditionnement et de l'apprentissage ainsi qu'aux théories et aux procédures expérimentales de la psychologie humaine élaborées pour l'étude des processus cognitifs. Les recherches en psychologie animale recourent à l'expérimentation de laboratoire (dans le cadre d'un programme dit généraliste) et aux études effectuées sur le terrain ou dans un environnement naturel simulé (programme dit écologique). Ces études abordent les fonctions étudiées en psychologie cognitive, c'est-à-dire la perception, la mémoire, la résolution de problèmes, les représentations du temps, de l'espace, la reconnaissance individuelle, ou encore la communication et même le langage. Pour ce dernier thème, la psychologie animale s'est intéressée aux capacités de certains mammifères marins (le dauphin, par exemple) et de certains primates (le chimpanzé, par exemple) leur permettant, à l'aide de différents types de supports, comme des gestes ou des symboles graphiques, de comprendre et de produire les rudiments du langage. Enfin, depuis les années 1980, on a tenté de mettre en évidence, chez ces mêmes espèces, des conduites intentionnelles et l'attribution de savoirs à d'autres congénères. Malgré les difficultés inhérentes à « l'interrogation » des animaux par les chercheurs, l'étude de la psychologie animale contribue à une meilleure connaissance de leur intelligence, et donc à une plus juste appréciation de la nôtre et de son histoire évolutive.

Cognition animale : programmes d'études

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Deux programmes pour étudier la cognition animale : le programme généraliste et le programme écologique. 

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La naissance de la psychologie animale

La psychologie animale s'inscrit dans une conception biologique du comportement des organismes. Selon cette conception, les animaux sont dotés d'un certain nombre de caractères physiques (par exemple, les organes des sens) qui constituent des phénotypes. Ceux-ci conditionnent l'apparence des animaux sous le double contrôle de l'information génétique (le génotype) et des effets rétroactifs du milieu. Pour le processus biologique d'adaptation des organismes, le milieu agit sur les expressions matérielles et tangibles. De ce point de vue, le comportement, en tant que caractère phénotypique, est le plus susceptible de subir l'effet de l'environnement et de réagir à celui-ci.

C'est à Charles R. Darwin que l'on doit la formulation selon laquelle les mécanismes principaux de l'évolution des espèces (adaptation et sélection naturelle), y compris l'homme, ont été appliqués à l'ensemble des caractères phénotypiques, c'est-à-dire aux organes, mais aussi aux comportements. L'hypothèse novatrice de Darwin a été de soutenir que les capacités intellectuelles se sont graduellement perfectionnées sous l'effet de la sélection naturelle, au cours de l'évolution conduisant à l'apparition de l'homme. La principale proposition darwinienne a été d'affirmer que la différence entre les « facultés mentales » de l'homme et celles de l'animal n'est qu'une affaire de degré et non de nature. Cette thèse a permis de poser les bases de la psychologie comparée et a justifié l'éclairage apporté aux connaissances du fonctionnement d'une espèce donnée par l'étude de celles des autres espèces.

Si Darwin est le promoteur d'une certaine continuité entre les diverses espèces animales et l'homme, il n'a toutefois pas attribué l'ensemble des caractéristiques humaines aux animaux. En effet, il a remarqué que, au fur et à mesure que l'homme se civilisait, la sélection naturelle ne constituait plus la force principale des changements observés. Elle est remplacée par l'éducation, qui dote les individus de « facultés mentales » nouvelles comme le langage et ses capacités dérivées (conscience, croyance) ainsi que de la « faculté morale ».

Les méthodes de la psychologie, disponibles à l'époque de Darwin, se réduisaient presque exclusivement à l'introspection. Cependant, l'usage de l'introspection n'est pas réalisable avec les animaux. Pour les étudier, il était seulement possible de les observer et d'interpréter leurs comportements et leurs attitudes en fonction du même cadre de référence que celui qui est utilisé pour comprendre les activités humaines. Mais cette approche, prônée par les premiers psychologues comparatistes, comme George Romanes à la fin du xixe siècle, a conduit à un anthropomorphisme dangereux. Cette dérive a fait l'objet de nombreuses critiques de la part de Loyd Morgan, chercheur attaché à une conception objectiviste, et qui, avec d'autres, a mis en garde les successeurs de Darwin contre les dangers qu'il y avait à expliquer une action par une faculté supérieure quand elle pouvait l'être à un niveau inférieur. Les positions anthropomorphiques de certains psychologues darwiniens ont favorisé l'avènement du béhaviorisme de John Watson et de Burrhus Frederic Skinner. Cette école a étudié la psychologie de l'animal, comme d'ailleurs celle de l'homme, en s'en tenant au strict domaine de ce qui est observable, à savoir des stimuli (correspondant aux diverses informations provenant de l'environnement) et des réponses ou réactions de l'organisme. Elle exclut l'étude des activités internes qui ne sont pas directement observables.

Du conditionnement à l'apprentissage et à la cognition

L'étude des activités mentales des animaux, comme de celles des hommes, a été réactivée sous l'influence de disciplines et paradigmes scientifiques comme la cybernétique et les théories de l'information. Ces approches ont eu un impact important en psychologie car elles ont permis d'analyser les connaissances indépendamment des caractéristiques de leurs formes d'expression. La psychologie cognitive a pour champ d'investigation la manière dont l'être humain recueille des informations, les code et les rappelle en mémoire, et cherche à comprendre comment il prend des décisions et transforme ses connaissances en actions.

Pour appliquer un tel programme à l'examen du système cognitif de l'animal, les chercheurs doivent construire un environnement expérimental permettant l'expression des activités cognitives qu'ils souhaitent mettre en évidence. Leur démarche consiste donc avant tout à favoriser l'apparition de certains comportements au détriment d'autres. Les procédures utilisées par ces psychologues de l'apprentissage pour canaliser les réponses de l'animal sont appelées contingences de renforcement. Ainsi, dans une expérience, dont le but est d'évaluer les capacités de discrimination visuelle d'un chat pour des lignes horizontales par rapport à celles verticales ou obliques, il s'agira de renforcer (par distribution sélective de nourriture) les réponses (par exemple, un appui de la patte sur un levier) à la présentation de lignes horizontales et de ne jamais renforcer les réponses produites en cas de présentation des autres lignes. La manipulation des renforcements permet alors de configurer la tâche à résoudre par l'animal et de lui donner un but sans qu'il soit nécessaire d'expliciter une consigne. Dans ce type de recherches, l'expérience comporte au moins deux phases, une phase d'entraînement et une phase de généralisation ou de transfert. Dans la première phase, l'animal est familiarisé avec les stimuli à discriminer (des lignes variant en orientation dans l'exemple du chat). Cette phase sert surtout pour l'expérimentateur à vérifier que l'animal a appris la tâche imposée. Une fois que l'animal a atteint au cours de l'entraînement un critère de réussite donné (généralement, 80 p. 100 ou plus de bonnes réponses), il devient possible de passer à la seconde phase, c'est-à-dire au transfert. L'animal aura alors à discriminer des stimuli nouveaux. Dans le cas du chat, il s'agira d'un ensemble de lignes horizontales différentes de celles présentées au cours de l'apprentissage (épaisseur et longueur, par exemple) et qui devront être reconnues parmi des lignes comprenant des orientations variées. Si l'animal obtient les mêmes scores au test qu'à l'entraînement, l'expérimentateur conclut à l’élaboration d’une catégorisation perceptive, dans la mesure où l’animal est capable de généraliser cette connaissance à des situations nouvelles.

Deux programmes pour étudier la cognition animale

Deux approches, aux objectifs théoriques distincts, caractérisent le champ de la psychologie animale : la première est dite généraliste et la seconde écologique (J. Vauclair, 1996).

Le premier type de programme est très largement soutenu par les chercheurs de laboratoire. Il est dit généraliste dans la mesure où les comparaisons réalisées entre différentes espèces animales, parfois éloignées sur le plan phylogénétique, cherchent à découvrir si elles structurent de façon semblable l'information puisée dans l'environnement. Autrement dit, les comparaisons servent à établir l'identité et les différences de traits cognitifs entre les espèces.

La démarche écologique, appelée à ses débuts « approche synthétique » traite de l'adaptation des animaux ainsi que de leurs capacités à résoudre des problèmes dans leur milieu naturel. Le champ d'étude privilégié est celui des comportements spontanés, et en particulier ceux qui ont une validité écologique pour les espèces concernées : capacités d'orientation, reconnaissance individuelle, communication au sein du groupe ou de l'espèce (par exemple, la perception et l'apprentissage du chant, ou le comportement spatial, et plus particulièrement les capacités mnémoniques de certaines espèces, comme la mésange qui stocke des graines dans des centaines de lieux).

Imagerie, outils et attributions de savoirs

La méthodologie utilisée par les chercheurs en psychologie animale a été enrichie, depuis les années 1980, par les méthodes mises au point en psychologie cognitive humaine (par exemple, le paradigme du temps de réaction) et en neurosciences (par exemple, les techniques d'imagerie cérébrale).

De nombreux domaines de recherche sont explorés par la psychologie animale. Des études sur l'imagerie chez le pigeon et le singe et des travaux concernant l'attribution de savoirs chez les corbeaux et chez les grands singes sont brièvement présentés ci-après.

Imagerie

Un phénomène cognitif particulièrement bien connu chez l'homme concerne la rotation mentale, étudiée par R. N. Shepard et J. Metzler en 1971. Le test de rotation implique que le participant identifie une forme visuelle après qu'elle a subi un changement d'orientation. Le temps de décision pour identifier la forme représentée après ce changement est d'autant plus long que la rotation qu'elle a subie est importante. Ce phénomène a été expliqué en suggérant que les individus procèdent mentalement à une rotation de la forme initiale pour la comparer à la forme ayant été transformée.

Seules quelques études sont disponibles chez l'animal. Une recherche, conduite sur le pigeon par V. D. Hollard et J. D. Delius en 1982, a fait appel au protocole expérimental d'appariement à un modèle. Cette technique consiste à présenter à l'animal une forme modèle sur un panneau vertical (la lettre P par exemple). Deux autres formes sont ensuite affichées : une de ces formes est identique au modèle, alors que l'autre, appelée distracteur, est différente du modèle (ici, un P présenté en miroir). L'oiseau doit sélectionner (par un coup de bec sur la forme), parmi les deux formes présentées, celle qui est identique au modèle (les deux formes ont subi le même changement d’orientation). Si le pigeon choisit le stimulus correct, il reçoit alors une récompense alimentaire.

Des pigeons, entraînés à discriminer des formes en miroir sont ensuite testés en présence de ces mêmes formes dont l'orientation a changé (45, 90, 135 ou 180 degrés). Ils sont capables de discriminer les formes indépendamment de leur orientation. Toutefois, le temps de réponse des oiseaux n'est pas, contrairement à ce qui est observé chez l'homme, fonction de l’ampleur de l’angle de rotation entre le modèle et la forme à comparer.

Cette expérience a été également faite chez le babouin à l'aide d'un protocole d'appariement à un modèle. La tâche requiert l'apprentissage de la manipulation d'un minimanche afin de déplacer un curseur sur un écran d'ordinateur. Dans le test, une forme visuelle (par exemple un R ou un F) est présentée sur l'écran, puis deux formes de comparaison s'affichent verticalement et de part et d'autre du curseur placé au centre de l'écran. L'une est identique à celle que vient de voir l'animal, l'autre est son image en miroir. Ces deux formes ont subi un changement d'orientation comparable (60, 120, 180, 240 ou 300 degrés). Le singe est récompensé par une boulette de nourriture s'il parvient à reconnaître la forme initiale, en dépit de

Psychologie animale : babouin et ordinateur

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Babouin manipulant une manette de jeu pour contrôler les mouvements d'un curseur sur un moniteur vidéo. Cette maîtrise des actions de la manette lui permet d'atteindre des cibles affichées sur un écran (ici sur la figure dans un test de rotation mentale). 

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Compétences cognitives étudiées chez les animaux

tableau : Compétences cognitives étudiées chez les animaux

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Les principales compétences cognitives étudiées par la psychologie comparée (sources : Vauclair, 2017). 

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la rotation. Les babouins sont capables de résoudre ce test avec un haut niveau de performance (supérieur à 70 p. 100 de réponses correctes ; J. Vauclair, J. Fagot et W. D. Hopkins, 1993). De plus, les temps de réponse croissent linéairement avec l'augmentation de la rotation. Le résultat le plus spectaculaire concerne la vitesse avec laquelle les babouins résolvent la tâche : 0,3 millième de seconde pour un degré de rotation. Des humains testés dans des conditions similaires ont besoin de onze fois plus de temps pour donner leur réponse.

L'ensemble de ces résultats montre l'intérêt de la comparaison interspécifique et la diversité des solutions qui peuvent être apportées pour résoudre un problème de complexité apparemment comparable sur le plan cognitif. Ces différences interspécifiques pourraient témoigner du fait que, par exemple, le pigeon traite de façon radicalement différente une forme et son image en miroir. L'oiseau pourrait résoudre le problème sans recourir à une rotation mentale, dans la mesure où il distinguerait les formes les unes des autres en prenant en considération, pour chacune d'elles, des caractéristiques spécifiques (par exemple, l'orientation d'un élément du stimulus). Un argument de même ordre (à savoir un traitement d'une partie seulement de l'objet) permettrait d'expliquer, certes partiellement, la rapidité avec laquelle le singe discrimine les formes en miroir.

D'autres hypothèses peuvent également être avancées. Des contraintes écologiques, comme les nécessités du vol pour le pigeon et la vie arboricole pour les singes, auraient conduit au développement de systèmes de représentation permettant à ces animaux de reconnaître des objets, quelle que soit leur orientation. Le traitement humain serait différent, puisque, pour l'homme, les objets sont caractérisés essentiellement à partir de leur orientation verticale. Enfin, il est probable que le système cognitif humain ajoute des étapes de traitement dans la reconnaissance des objets (comme leur identification sémantique et verbale), étapes impossibles dans les traitements mis en jeu par l'oiseau ou par le singe pour résoudre cette tâche spatiale.

Outils

L'étude de l'utilisation et de la fabrication d'outils chez l'animal permet d'appréhender les processus évolutifs à l'origine de l'émergence de l'intelligence humaine. Ainsi, certaines espèces de fourmis utilisent des grains de sable ou des débris végétaux pour transporter des fluides comestibles vers leur nid. Les oiseaux sont aussi de grands utilisateurs d'outils : le pinson-pic des Galapagos « pêche », à l'aide de brindilles ou d'épines de cactus, des larves d'insectes en explorant des orifices dans les arbres. Les corbeaux de Nouvelle-Calédonie recherchent des proies à l'aide de brindilles tenues dans leur bec. Leurs outils sont d’au moins deux types : des « crochets » et des « lances ». Comme leur usage est différemment représenté dans les diverses populations de corbeaux étudiées, l'existence de traditions « culturelles » a été suggérée à leur propos.

Chez les mammifères, des dauphins sauvages ont été observés portant une éponge sur leur rostre afin de les protéger lorsqu'ils entraient en contact avec des animaux épineux ou des objets abrasifs au fond de l'eau. Cependant, les primates sont, de loin, les plus grands utilisateurs d'outils, en captivité comme dans la nature. Les formes les plus sophistiquées ont été observées par C. Boesch et H. Boesch en 1983 chez les chimpanzés de la forêt de Taï (Côte d'Ivoire) qui cassent des noix : ces dernières sont posées sur une « enclume » (souche ou pierre plate) et frappées à l'aide d'un « marteau » (morceau de bois ou grosse pierre). Chez les primates non humains et dans d'autres espèces, les variations entre populations dans l'emploi d'outils permettent d'aborder les questions liées aux traditions ainsi qu'à l'écologie comportementale des espèces. L'usage d'outils nous renseigne surtout sur les capacités mentales des utilisateurs, quand il intervient de façon flexible et planifiée. L'usage d'un outil fournit en effet des informations concernant le niveau des processus mis en œuvre : expression d'un comportement largement préprogrammé, apprentissage par essais et erreurs ou représentations mentales.

Langage et attribution de savoirs

Il faut mettre au crédit de la psychologie comparée le projet ambitieux qui consiste à explorer les capacités des animaux à comprendre et/ou à produire des éléments du langage humain. Dans la mesure où l'appareil phonatoire des animaux est très mal adapté à la production des sons de la parole, l’idée a été de recourir, dans les années 1970, aux gestes du langage des sourds et de l'enseigner à des primates, puis à des otaries et des dauphins. Ce projet n'est pas nouveau puisque Samuel Pepys (xviie siècle) et Julien Offroy de La Mettrie (xviiie siècle) avaient déjà proposé de faire appel à ce médium. D'autres recherches ont utilisé des symboles graphiques associés à des objets, des actions ou des situations (par exemple, les recherches avec des chimpanzés menées par David Premack et Sue Savage-Rumbaugh

). De tels travaux ont montré la capacité des animaux à comprendre des enchaînements de trois à quatre signes gestuels ainsi que des séquences de symboles graphiques. Le bonobo Kanzi, quant à lui, a manifesté des capacités à produire des combinaisons comportant deux à trois symboles ayant entre eux une relation de type sujet-verbe-objet. Il existe cependant des différences majeures entre l'animal et l'homme dans l'usage de ces « langages ». Il apparaît ainsi que plus de 95 p. 100 de cet usage sont produits par les singes dans un contexte de demandes en vue d'attirer l'attention de l'expérimentateur (sortir, avoir accès à un aliment, etc.). L'homme, pour sa part, utilise de plus le langage dans un contexte déclaratif pour apporter des informations aux autres sur le monde qu’il commente.

Vers la fin des années 1970, David Premack et Guy Woodruff (1978) envisagent la question des attributions de savoirs et de pensées chez les primates. Dans cette perspective, ils tentent de déterminer si les chimpanzés pensent que leurs congénères ont des intentions. Cette question est abordée dans le cadre de la théorie de l'esprit (theory of mind) qui donne lieu à de nombreuses études en psychologie du développement chez l'homme.

Le thème de l'attribution des savoirs peut être envisagé à partir de perspectives variées

. Les chercheurs se sont notamment intéressés aux réactions des animaux devant leur image dans un miroir. Plusieurs espèces animales, comme les grands singes, les macaques, les éléphants d’Asie, les dauphins et les pies manifestent des comportements de reconnaissance de soi dans le

miroir (Vauclair, 2017). Étudier l'attribution de savoirs chez les animaux consiste aussi à examiner leur capacité à interpréter les mouvements du regard ou le geste de pointage vers un objet ou un congénère comme étant porteurs d'information (voir pour savoir). Les primates ne sont pas les seuls animaux à manifester des attributions de savoirs. Ainsi Thomas Bugnyar et son équipe (2016) ont démontré que les corbeaux sont capables de prendre en considération la connaissance visuelle de situations, comme les caches d’objets, par des congénères. Plus encore, à partir de leur propre expérience et sans avoir vu leurs congénères cacher de la nourriture, ces oiseaux trouvent des caches en attribuant des connaissances par généralisation.

D’autres recherches indiquent que les grands singes peuvent aussi « lire les pensées des autres ». Des études ont montré qu'ils sont remarquablement compétents pour comprendre ce que les autres veulent, ce que les autres pourraient savoir en fonction de ce qu'ils peuvent voir et entendre. À titre d’exemple, l’utilisation d’un test d’anticipation, initialement développé pour les enfants humains, a permis de montrer que les grands singes regardent de manière fiable en direction d'un endroit où ils pensent qu’un agent va chercher un objet, même si eux-mêmes savent que l'objet n'est plus là. Plus précisément, des chimpanzés, des bonobos et des orangs-outans visionnent de courtes vidéos alors que la direction de leurs regards est enregistrée à l’aide d’une technique d’oculométrie infrarouge ; la vidéo présente la dissimulation d'un objet dans un seul endroit par un expérimentateur. Ensuite, elle montre que l'objet est déplacé par un humain déguisé en King Kong à un second endroit. Selon le scénario, ce déplacement est fait soit en présence, soit en l’absence de l’expérimentateur. Dans ces deux conditions, la vidéo montre que l'objet est retiré avant que l’expérimentateur ne vienne le rechercher. Dans le scénario où l’expérimentateur n'a pas vu le déplacement de l'objet, les données oculométriques révèlent que dix-sept des vingt-deux singes ont correctement anticipé que l'humain irait à l'emplacement incorrect pour atteindre l'objet. L'anticipation réussie de l'endroit où l'humain s’attendait à ce que l'objet soit présent suggère donc que ces primates comprennent son point de vue (C. Krupenye et al., 2016). Si d’autres travaux venaient à confirmer ces données, cela signifierait que la capacité à concevoir une fausse croyance n'est donc pas propre à l’homme (ce test est réussi par les enfants dès l’âge de 2 ans), mais qu’elle existe sans doute chez les primates depuis au moins 13 à 18 millions d'années, à savoir depuis les derniers ancêtres communs des chimpanzés, des bonobos, des orangs-outans et des humains.

Psychologie animale et sciences cognitives

La psychologie animale rencontre de sérieux obstacles dans sa tentative de comprendre les processus cognitifs des animaux qu'elle étudie. Ces barrières tiennent, entre autres, au problème de la transmission de la consigne et de sa compréhension par l'animal et, plus généralement, à l'adéquation entre les représentations éventuelles que les animaux construisent et nos propres représentations de ce qu'ils font. Malgré ces difficultés méthodologiques et théoriques, il n'en reste pas moins que la psychologie animale demeure une discipline importante dans le champ des sciences de la cognition.

En effet, les études comparatives entre animaux, d'une part, et entre l'animal et l'homme, d'autre part, fournissent un outil unique pour accéder au fonctionnement de nombreux processus psychologiques. Les études menées sur l'animal permettent d'établir la distribution et les relations phylogénétiques de différents traits cognitifs divergents (par exemple, dans la représentation de l'espace ou du temps). De plus, ces études représentent une des meilleures approches pour explorer les relations entre les processus cognitifs et leur substrat cérébral. Par ailleurs, les techniques expérimentales mises au point par la psychologie animale ont des retombées pratiques importantes. Ainsi, la mise au point de tests comportementaux (perception, mémoire ou résolution de problèmes) permet d'affiner, en pharmacologie, l'évaluation concernant l'effet de certaines substances (par exemple, les psychotropes) sur les traitements cognitifs.

La psychologie de la cognition animale peut également entretenir des rapports fructueux avec l'intelligence artificielle. Comme le reconnaissent les spécialistes de la cognition humaine, la construction d'un ordinateur capable de simuler la totalité des opérations mentales de l'homme est un projet encore inachevé. En revanche, la modélisation des processus cognitifs de l'animal devrait être plus accessible, étant donné leur apparente simplicité par rapport à ceux de l'humain. Cette modélisation, proposée par H. L. Roitblat et J.-A. Meyer en 1995, est fondée sur des extrapolations à partir des comportements non verbaux. Elle est orientée vers une approche biomimétique des adaptations et la construction « d'animats » (animaux simulés), capables de s'ajuster à des changements imprévus dans l'environnement.

Enfin, et surtout, les études sur l'animal représentent un outil irremplaçable pour reconstituer l'évolution de la cognition et du comportement humains, le comportement ne laissant pas de traces fossiles. En disposant d'un modèle animal (et en particulier, à cause de la proximité phylogénétique, du modèle primate), il semble possible de mieux comprendre le fonctionnement nerveux, les processus cognitifs et leur histoire évolutive, afin de pouvoir définir les contours d'une pensée sans langage.

—  Jacques VAUCLAIR

Bibliographie

T. Bugnyar, S. A. Reber & C. Buckner, « Ravens attribute visual access to unseen competitors », in Nature Communications, vol. 7, 2016

C. Krupenye, F. Kano, S. Hirata et al., « Great apes anticipate that other individuals will act according to false beliefs », in Science, vol. 354, no 6308, pp.110-114, 2016

D. Premack & G. Woodruff, « Does the chimpanzee have a theory of mind ? », in The Behavioral and Brain Sciences, no 3, pp. 615-636, 1978 

J. Vauclair, L'Intelligence de l'animal, coll. Points Science, Seuil, 2017 ; Animal Cognition: Recent Developments in Comparative Psychology, Harvard Univ. Press, 1996 

J. Vauclair, J. Fagot & W. D. Hopkins, « Rotation of mental images in baboons when the visual input is directed to the left cerebral hemisphere », in Psychological Science, no 4, pp. 99-103, 1993.

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Jacques VAUCLAIR, « PSYCHOLOGIE ANIMALE ou ZOOPSYCHOLOGIE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 06 février 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/psychologie-animale-ou-zoopsychologie/