PLASMIDES

Qu'est-ce qu'un plasmide ? Cette définition a évolué au cours du temps en fonction du développement des connaissances scientifiques dans ce domaine. La définition originale de Joshua Lederberg en 1952 est génétique : ce sont des déterminants génétiques capables de se transmettre d'une bactérie à l'autre indépendamment du chromosome bactérien ; ce sont donc des éléments extrachromosomiques capables d'autoreproduction. Cette définition se basait sur la découverte suivante : l'agent causal du transfert de gènes entre des souches d'Escherichia coli était un facteur transmissible qui pouvait se disséminer dans la population bactérienne. Ensuite, il a été montré chez d'autres entérobactériacées, comme les Shigella, que l'acquisition simultanée de la résistance à certaines drogues toxiques pour cette bactérie pouvait être transférée en bloc à d'autres bactéries de la même espèce ou d'espèces différentes et que ces résistances étaient portées par un ou plusieurs facteurs (appelés R, en raison de leur effet).

Après avoir été définis par leur fonction, ces facteurs ont été isolés comme des molécules d' ADN circulaires fermées, c'est-à-dire sans extrémité libre. La recherche de telles molécules a été effectuée dans de nombreux organismes, et on a pu ainsi isoler des molécules circulaires d'ADN – auxquelles on a attribué le nom de plasmides – à partir de nombreuses bactéries, mais aussi d'eucaryotes. On a pu montrer que ces molécules se répliquaient indépendamment du chromosome, ce qui est caractéristique des plasmides.

Parallèlement, François Jacob et Élie Wollman ont proposé le terme « épisomes » pour des plasmides pouvant exister soit à l'état autonome libre, soit à l'état intégré dans le chromosome bactérien. À l'état intégré, l'épisome occupe une position définie sur le chromosome bactérien et est répliqué comme une partie de celui-ci. À cette occasion, il est apparu que certains virus ou phages pouvaient, dans certaines conditions physiologiques ou après mutation, se comporter de la même manière. Le cas ne sera pas envisagé dans ce chapitre (cf. bactériophages ; lysogénie ; virus).

Certains plasmides atteignent des tailles gigantesques : c'est le cas par exemple des mégaplasmides de Rhizobium qui ont un poids moléculaire supérieur à 450 × 10⁶ daltons ; c'est-à-dire plus de 10 p. 100 de la taille du chromosome. Est-ce encore un plasmide ou un minichromosome ?

Enfin, chez des levures et des champignons filamenteux et des bactéries du genre Streptomyces, à côté de plasmides circulaires, des plasmides linéaires ont pu être mis en évidence, certains de ces plasmides étant constitués d'ARN et non d'ADN.

Il est donc devenu nécessaire d'élargir la définition initiale. Un plasmide est aujourd'hui défini comme un élément extrachromosomique, constitué soit d'ADN soit d'ARN, capable de se maintenir indépendamment du ou des chromosomes dans la cellule qui l'héberge et celles qui en seront issues. Cependant, à la différence du chromosome, un plasmide n'est pas toujours indispensable à la survie de la cellule, à laquelle il confère souvent – mais pas nécessairement – un avantage sélectif. Il peut donc être perdu, ce qui n'est évidemment pas le cas du ou des chromosomes. Au niveau d'un ensemble d'individus de même espèce, tous auront le ou les mêmes chromosomes, mais tous ne renfermeront pas un ou plusieurs plasmides.

Enfin, pour un élément génétique donné, l'état plasmidique peut être permanent ou transitoire. Dans ce dernier cas, cet élément peut, par exemple, s'intégrer au génome proprement dit ou exprimer des fonctions virales ou de transposition.

Diversité des plasmides

Si les plasmides ont d'abord été[...]