EUCARYOTES (CHROMOSOME DES)

Définie chez les eucaryotes, la dénomination de chromosome a été étendue au cours des dernières années à l'ensemble des structures porteuses d'information génétique : la molécule d'ADN ou d'ARN des procaryotes (bactéries) et des virus ; l'ADN mitochondrial et chloroplastique et les plasmides bactériens (fragment d'ADN extrachromosomique se dédoublant de façon autonome). Toutefois, c'est au chromosome des eucaryotes et à lui seul que nous nous intéressons ici, car les autres types de matériel génétique sont étudiés dans les articles bactéries et génome, auxquels le lecteur voudra bien, le cas échéant, se reporter.

Les constituants chimiques d'un chromosome

Le complexe ADN- protéines qui constitue l'architecture du chromosome des eucaryotes est appelé chromatine. Les protéines de la chromatine peuvent être divisées en deux grands groupes de masse équivalente : les protéines basiques ou histones et les protéines acides appelées aussi non-histones.

Les histones ont un poids moléculaire compris entre 11 000 et 21 000. Certaines (H1, H2A et H2B) sont riches en lysine, un acide aminé, d'autres (H3 et H4) en arginine, autre amino-acide.

Deux propriétés essentielles les caractérisent :

– leur configuration moléculaire, qui permet une très grande affinité d'association avec les autres constituants du chromosome, avec l'ADN (liaison de nature covalente entre les fonctions acides libres des radicaux phosphoriques de l'ADN et les groupements basiques de la protéine), entre elles (par leurs acides aminés hydrophobes), et avec les protéines non-histones ;

– leur structure qui est restée remarquablement constante au cours de l'évolution : par exemple l'histone H4 (102 acides aminés par molécule) du pois de senteur ne diffère de celle du veau que par deux acides aminés. Le taux de mutation des histones H3 et H4 est estimé à 0,1 mutation pour 100 acides aminés en 10⁸ années. Les H2A et H2B présentent une plus grande variabilité, mais les régions de la molécule responsables des interactions histone-histone sont strictement identiques. De plus, les 5 gènes responsables de la synthèse des histones ne sont pas dispersés dans le génome mais groupés, et ces unités de 5 gènes sont toujours présentes en multiples copies (de 10 à 1 000, suivant les espèces). Ces caractéristiques particulières des histones suggèrent qu'elles jouent un rôle identique et essentiel dans toutes les cellules d'eucaryotes.

Les protéines acides sont plus ou moins étroitement liées au complexe ADN-histones. Dans la plupart des espèces étudiées, on dénombre plus d'une centaine de variétés moléculaires comprenant une trentaine de protéines intervenant dans la morphologie du chromosome et des protéines impliquées dans la régulation de la synthèse de l'ADN et de l'ARN. Leur effectif varie donc au cours du cycle cellulaire et dans les différents tissus ; leur rôle exact reste encore bien souvent mal défini.