CELLULELa division

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Le cycle de division cellulaire des cellules eucaryotes

Phases de la division

Les cellules eucaryotes effectuent la réplication de l'ADN nucléaire pendant une période bien définie de l'interphase (intervalle séparant deux mitoses successives). Ce fait a permis de subdiviser le cycle cellulaire en quatre phases (fig. 1b). Après la division cellulaire et avant la synthèse d'ADN, les cellules sont dites en phase G1 (G du mot anglais gap, « intervalle »). La période de réplication nucléaire est appelée phase S (pour synthèse). L'intervalle entre phase S et mitose définit la phase G2. Elle est suivie de la mitose (M) et de la division cellulaire proprement dite qui, à la fois, termine un cycle cellulaire mais aussi initie et module le suivant.

Réplication de l'ADN

Dessin : Réplication de l'ADN

Réplication de l'ADN et division cellulaire. En a, superposition des tours de réplication de l'ADN chez « E. coli » lorsque la croissance est rapide (ici, le temps de génération est de 20 min). La réplication, depuis le démarrage (I) jusqu'à la terminaison (T), dure 40 minutes et il... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La durée du cycle de division peut varier considérablement d'un type cellulaire à l'autre et même entre cellules d'une même population. Elle est d'environ 1 h 30 min dans des conditions de culture et de température optimales chez la levure de boulanger Saccharomyces cerevisiae. Si l'on considère les cellules de mammifères cultivées in vitro, (voir cellule - La prolifération) l'intervalle entre deux divisions dure le plus souvent de 10 à 30 heures, selon le type cellulaire et les conditions de culture. Dans tous les cas, on constate que c'est la phase G1 qui est la plus variable.

Certaines situations s'écartent du schéma général du cycle de division. Elles sont cependant assez rares. On peut signaler l'existence d'espèces comme l'amibe chez lesquelles il n'existe pas de phase G1 : la réplication de l'ADN nucléaire commence dès que la mitose est terminée. Il existe aussi quelques systèmes qui ne présentent pas de phase G2. La situation extrême est celle des cellules embryonnaires au début du développement chez de nombreuses espèces animales : les phases G1 et G2 sont absentes. Le cycle est réduit à l'alternance réplication/division, l'ensemble manifestant une durée de 15 minutes seulement chez la grenouille d'Afrique du Sud (xénope). Il existe aussi quelques situations où la synthèse d'ADN nucléaire et la division cellulaire ne sont pas couplées. Il s'agit de phénomènes qui conduisent à la polyploïdie ou à la polyténie observée dans certains tissus de larves de diptères ou encore à la réplication sélective (amplification) de certaines séquences (ADN ribosomique) dans les ovocytes de certaines espèces animales. Ces situations s'écartent du schéma général où réplication et division cellulaire sont strictement couplées.

Xénope du Cap

Photographie : Xénope du Cap

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Enfin, tous les systèmes eucaryotes qui se reproduisent par la voie sexuée présentent un système de division particulier qui permet de passer d'une cellule diploïde (contenant deux exemplaires de chaque chromosome) à quatre cellules haploïdes (un seul exemplaire de chaque chromosome). Il s'agit de la méiose où un tour de réplication est suivi de deux divisions. L'état diploïde est restauré par la fécondation.

La réplication de l'ADN

La réplication de l'ADN chez les eucaryotes suit les mêmes mécanismes de base que ceux qui sont décrits chez les bactéries. Cette réplication est en particulier semi-conservative et bidirectionnelle. Le problème de la duplication des chromosomes d'eucaryotes est cependant compliqué par la structure de la chromatine et par la quantité d'ADN à répliquer qui est de plusieurs centaines de fois supérieure à celle de E. coli. À titre de comparaison, il faut rappeler que le chromosome de E. coli correspond à une seule unité de réplication (réplicon) de 4 . 2 × 106 paires de base. À 37 0C, la réplication complète s'effectue en 40 minutes, ce qui signifie une vitesse de réplication (de chaque côté de l'origine) de l'ordre de 50 000 paires de bases par minute. Chez les eucaryotes, chaque chromosome ne constitue pas une unité de réplication. Il y a de nombreux réplicons par chromosome : 20 000 au total pour une cellule de mammifère. Dans une telle cellule, on constate que la taille des réplicons varie de 15 à 120 micromètres, avec une moyenne de 50 micromètres. On trouve des valeurs voisines pour les cellules d'oiseaux, d'amphibiens ou de plantes. Dans la mesure où 1 micromètre correspond à 3 250 paires de bases de la molécule d'ADN, les unités de réplication des eucaryotes sont bien moins grandes que le réplicon de E. coli. La vitesse de réplication chez ces cellules eucaryotes est de 30 à 60 micromètres par heure, soit environ 2 000 paires de bases par minute, donc vingt-cinq fois plus lente que chez E. coli. Enfin, il est bien démontré que chez les eucaryotes les origines de réplication ne sont pas toutes activées simultanément.

Cela explique que, pour un même organisme, la durée de la phase S puisse varier sensiblement d'un type cellulaire à l'autre. On a en particulier noté des variations considérables entre la durée de la phase S au début du développement embryonnaire et celle qui est observée dans les cellules somatiques adultes. Ainsi, chez la drosophile, les cellules en culture ont une phase S qui dure 600 minutes, alors que les noyaux du début du développement (stade préblastoderme) réalisent cette étape en 3 minutes. Il s'avère que, dans ces deux situations extrêmes, la vitesse de réplication est du même ordre de grandeur. Par contre, le nombre de réplicons est plus élevé dans les noyaux embryonnaires, et ils sont tous activés simultanément et non de manière séquentielle.

Il existe donc chez les eucaryotes trois niveaux de contrôle de la réplication nucléaire alors que seul le démarrage de la réplication intervient chez les bactéries.

En ce qui concerne les organites cellulaires porteurs d'information génétique (mitochondries de toutes les cellules, plastes des cellules végétales), la réplication de leur ADN n'est pas synchrone avec celle de l'ADN nucléaire. Elle peut être continue pendant tout le cycle cellulaire (c'est le cas des mitochondries de nombreuses espèces) ou limitée à une autre période de l'interphase (dans le cas de l'ADN chloroplastique de certaines algues).

La mitose

Les processus qui permettent la distribution du matériel génétique nucléaire préalablement dupliqué de manière identique en deux noyaux distincts sont décrits dans l'article chromosome - La mitose. Pendant la mitose, on constate que l'activité des chromosomes en termes de transcription est extrêmement réduite et que seuls les petits ARN, c'est-à-dire les ARN de transfert et l'ARN ribosomique 5S, continuent à être synthétisés (le nucléole, lieu de synthèse des ARN ribosomiques 18S et 28S, disparaît). Cette inhibition peut s'expliquer en partie par l'état hautement condensé de la chromatine à ce moment. La chromatine subit effectivement un processus de condensation-décondensation qui est relié au cycle cellulaire : la condensation des chromosomes co [...]

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Division cellulaire : mitose

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Réplication de l'ADN

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Xénope du Cap

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Pour citer l’article

Marguerite PICARD, « CELLULE - La division », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 30 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/cellule-la-division/