AUDITION Acoustique physiologique

L'hypothèse de la résonance

L'hypothèse de la résonance a acquis son statut scientifique lorsqu'elle a bénéficié de l'autorité de Helmholtz. Elle est fondée sur la géométrie de la membrane basilaire. Alors que le diamètre de la cochlée diminue de la base (2 mm) au sommet (1 mm), la membrane basilaire présente une variation inverse : elle est large de 0,1 mm à la base et de 0,5 mm à l'apex, pour une longueur de 34 mm (chez l'Homme) ; de plus, son épaisseur moyenne est plus faible au sommet qu'à la base. Helmholtz, à la recherche de la structure susceptible d'entrer en résonance avec les stimulations sonores, considère, à partir de 1870, qu'il s'agit de la membrane basilaire. Se fondant sur les travaux de Hensen, il la décrit comme constituée d'une succession des cordes vibrantes faiblement liées les unes aux autres. Malheureusement pour cette hypothèse, la membrane basilaire n'est pas tendue et von Bekesy a montré qu'elle ne pouvait vibrer par résonance et que ses mouvements ne pouvaient être que passifs, provoqués par les mouvements des liquides cochléaires.

De l'onde propagée à la micromécanique cochléaire

Grâce à von Bekesy, l'étude de la mécanique cochléaire est passée de la spéculation à l'expérimentation qui permettait de comprendre comment la vibration sonore pouvait entraîner le mouvement passif de la membrane basilaire.

Un déplacement rapide de la plaque de l'étrier se transmet, par les liquides, à la membrane de Reissner, à la membrane basilaire puis à la membrane de la fenêtre ronde, laquelle « sort » lorsque la plaque de l'étrier « entre », et inversement. Une vibration de l'étrier va donc provoquer une vibration de la membrane basilaire entraînée par le mouvement des liquides. Du fait de sa structure, la membrane basilaire est beaucoup plus rigide à la base qu'au sommet ; pour une même pression continue la déformation au sommet est cent fois plus grande qu'à la base. Il s'ensuit que les oscillations de pression dans la rampe vestibulaire se traduisent au niveau de la membrane basilaire par une « onde propagée » progressant de la base vers l'apex avec une amplitude croissante, puis brusquement décroissante, au-delà d'un maximum dont la position est fonction de la fréquence de stimulation. On a pu ainsi établir une carte de la distribution des maximums sur la membrane basilaire (tonotopie cochléaire), les fréquences élevées à la base et les fréquences basses à l'apex. Le résultat est donc celui qui était prévu par Helmholtz, mais le mécanisme est différent de celui qu'il avait imaginé.

Cependant, les enveloppes proposées par von Bekesy, compte tenu de leur faible pente, ne pouvaient rendre compte de la finesse de la discrimination tonale (certains sujets distinguent 440,25 Hz de 440 Hz), ni même de l'étroitesse des courbes de réponse des fibres du nerf auditif obtenues par Kiang dès 1965.

Von Bekesy analysait ces mouvements par observation microscopique en éclairage stroboscopique, et pour obtenir des vibrations dont l'amplitude soit au moins de l'ordre de la longueur d'onde de la lumière, il lui fallait utiliser des intensités de stimulation très élevées, 130 dB ou plus ; de plus, les observations étaient faites sur des cadavres et l'on sait aujourd'hui que, même sur des préparations vivantes, la moindre altération peut entraîner[...]