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Physiologie de la cochlée

Le fonctionnement de la cochlée a été conçu par von Bekesy comme comportant un phénomène mécanique entraînant un phénomène bioélectrique à l'origine du message sensoriel. Progressivement, les insuffisances de cette conception sont devenues de plus en plus évidentes et ont conduit à la conception d'un mécanisme amplificateur actif (électromécanique), couplé à la tranduction mécanoélectrique.

L'hypothèse de la résonance

L'hypothèse de la résonance a acquis son statut scientifique lorsqu'elle a bénéficié de l'autorité de Helmholtz. Elle est fondée sur la géométrie de la membrane basilaire. Alors que le diamètre de la cochlée diminue de la base (2 mm) au sommet (1 mm), la membrane basilaire présente une variation inverse : elle est large de 0,1 mm à la base et de 0,5 mm à l'apex, pour une longueur de 34 mm (chez l'Homme) ; de plus, son épaisseur moyenne est plus faible au sommet qu'à la base. Helmholtz, à la recherche de la structure susceptible d'entrer en résonance avec les stimulations sonores, considère, à partir de 1870, qu'il s'agit de la membrane basilaire. Se fondant sur les travaux de Hensen, il la décrit comme constituée d'une succession des cordes vibrantes faiblement liées les unes aux autres. Malheureusement pour cette hypothèse, la membrane basilaire n'est pas tendue et von Bekesy a montré qu'elle ne pouvait vibrer par résonance et que ses mouvements ne pouvaient être que passifs, provoqués par les mouvements des liquides cochléaires.

Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz

Photographie : Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz

L'Allemand Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821-1894). Physicien, il s'est préoccupé de toutes les sciences de la nature connues à son époque. 

Crédits : Hulton Getty

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De l'onde propagée à la micromécanique cochléaire

Grâce à von Bekesy, l'étude de la mécanique cochléaire est passée de la spéculation à l'expérimentation qui permettait de comprendre comment la vibration sonore pouvait entraîner le mouvement passif de la membrane basilaire.

Mécanique cochléaire

Dessin : Mécanique cochléaire

En a, sur la cochlée déroulée, effet d'une vibration de fréquence élevée, représentée au moment où la plaque de l'étrier s'enfonce dans la fenêtre ovale. En b, figuration très amplifiée, pour une fréquence de stimulation de 200 Hz, de 4 positions successives (1, 2, 3, 4) de la... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Un déplacement rapide de la plaque de l'étrier se transmet, par les liquides, à la membrane de Reissner, à la membrane basilaire puis à la membrane de la fenêtre ronde, laquelle « sort » lorsque la plaque de l'étrier « entre », et inversement. Une vibration de l'étrier va donc provoquer une vibration de la membrane basilaire entraînée par le mouvement des liquides. Du fait de sa structure, la membrane basilaire est beaucoup plus rigide à la base qu'au sommet ; pour une même pression continue la déformation au sommet est cent fois plus grande qu'à la base. Il s'ensuit que les oscillations de pression dans la rampe vestibulaire se traduisent au niveau de la membrane basilaire par une « onde propagée » progressant de la base vers l'apex avec une amplitude croissante, puis brusquement décroissante, au-delà d'un maximum dont la position est fonction de la fréquence de stimulation. On a pu ainsi établir une carte de la distribution des maximums sur la membrane basilaire (tonotopie cochléaire), les fréquences élevées à la base et les fréquences basses à l'apex. Le résultat est donc celui qui était prévu par Helmholtz, mais le mécanisme est différent de celui qu'il avait imaginé.

Tonotopie cochléaire

Dessin : Tonotopie cochléaire

Localisation des maxima de déplacement de la membrane basilaire pour des sons purs dont la fréquence est portée sur le schéma (cochlée humaine). D'après Stuhlman. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Cependant, les enveloppes proposées par von Bekesy, compte tenu de leur faible pente, ne pouvaient rendre compte de la finesse de la discrimination tonale (certains sujets distinguent 440,25 Hz de 440 Hz), ni même de l'étroitesse des courbes de réponse des fibres du nerf auditif obtenues par Kiang dès 1965.

Von Bekesy analysait ces mouvements par observation microscopique en éclairage stroboscopique, et pour obtenir des vibrations dont l'amplitude soit au moins de l'ordre de la longueur d'onde de la lumière, il lui fallait utiliser des intensités de stimulation très élevées, 130 dB ou plus ; de plus, les observations étaient faites sur des cadavres et l'on sait aujourd'hui que, même sur des préparations vivantes, la moindre altération peut entraîner des perturbations dans les oscillations membranaires. L'utilisation, sur des cochlées fonctionnelles, de techniques perfectionnées comme la mesure des variations de capacitance (entre la membrane basilaire et une électrode), la technique de Mössbauer (prix Nobel de physique en 1961, l'année où von Bekesy obtenait le prix Nobel de médecine) ou l'interférométrie aux rayons laser, a permis d'obtenir des courbes de réponse mécanique de la membrane basilaire, de plus en plus étroites. En associant l'interférométrie laser et une technique chirurgicale aussi peu traumatisante que possible, Khanna et Léonard (1982) ont réussi à obtenir une courbe de réponse mécanique de la cochlée aussi étroite que la courbe de réponse des fibres du nerf cochléaire.

Rudolf Mössbauer

Photographie : Rudolf Mössbauer

L'Allemand Rudolf Mössbauer a reçu le prix Nobel de physique en 1961 pour la découverte de l’effet qui porte son nom. 

Crédits : Hulton Getty

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Tonotopie cochléaire

Dessin : Tonotopie cochléaire

Localisation des maxima de déplacement de la membrane basilaire pour des sons purs dont la fréquence est portée sur le schéma (cochlée humaine). D'après Stuhlman. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Vibrations de la membrane basilaire et réponse nerveuse

Dessin : Vibrations de la membrane basilaire et réponse nerveuse

En vert, réponse mécanique de la membrane basilaire : niveau de pression acoustique (en dB, par référence à 2.10-5 pascal) que l'on doit exercer sur le tympan pour produire, en un point de la base de la cochlée (chez le chat), une amplitude de vibration de la membrane basilaire de 0,3... 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Si l'on compare les mouvements purement passifs de la membrane basilaire dus à l'onde propagée et les mouvements réels révélés par les méthodes modernes, on voit que la différence est localisée au niveau du sommet de l'onde propagée. C'est là qu'intervient le mécanisme amplificateur actif qu'il nous faudra étudier. L'application de techniques modernes a rendu possible la mesure des valeurs absolues des déplacements et, précisons-le, de confirmer souvent les estimations que von Bekesy avait obtenues par extrapolation.

Électrophysiologie de la cochlée

Concentrations ioniques et potentiels de repos

Considérons les données classiques relatives à la distribution des concentrations ioniques dans la cochlée. On note la différence essentielle entre la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium (comme le liquide céphalo-rachidien ou le plasma sanguin) et l'endolymphe, pauvre au contraire en sodium et riche en potassium (comme l'intérieur des cellules). Cependant, au lieu d'un potentiel de diffusion du K+, négatif, on mesure, dans l'endolymphe, un potentiel de + 80 mV. Cette positivité a sa source dans la strie vasculaire dont la fonction est précisément, grâce à l'activité d'une pompe électrogène, de forcer les ions K+ à passer du plasma sanguin dans l'endolymphe et les ions Na+ de l'endolymphe dans le plasma, en dépit de gradients de concentration défavorables. Pour fonctionner, cette pompe a besoin d'énergie et l'on vérifie qu'en bloquant le métabolisme cellulaire par anoxie ou l'activité ATPasique (qui libère l'énergie en réserve) par l'ouabaïne, on provoque effectivement une chute, voire une inversion du potentiel endocochléaire. En résumé, les 80 mV mesurés pourraient être la somme d'un potentiel de diffusion du K+, de l'ordre de — 30 mV et d'un potentiel créé par le transport actif de l'ordre de + 110 mV.

Liquides cochléaires et électrophysiologie

Dessin : Liquides cochléaires et électrophysiologie

Concentrations de Na+ et de K+ (en mmoles par litre) dans les divers compartiments cochléaires et potentiels permanents mesurés par rapport au plasma de la strie vasculaire. 

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Le potentiel de récepteur des cellules ciliées

Les premiers enregistrements intracellulaires du potentiel de récepteur des cellules ciliées de la cochlée des Mammifères ont été faits en 1977, par I. J. Russell et P. M. Sellick, et cette réussite constitue une étape importante dans le développement de la physiologie de l'audition. On constate qu'avec l'augmentation de la fréquence de la stimulation, le tracé est de moins en moins symétrique par rapport à sa ligne de base. Au-delà de 1 000 Hz, la composante phasique est moins importante que la composante continue. Le potentiel de récepteur devient essentiellem [...]

Potentiel de récepteur d'une cellule du canal cochléaire

Dessin : Potentiel de récepteur d'une cellule du canal cochléaire

Potentiel de récepteur intracellulaire d'une cellule ciliée interne du tour basal de la cochlée du cobaye. A-D : en réponse à un son de 300 Hz à différents niveaux d'intensité (indiqués sur les tracés). E : en réponse à un son de 3 000 Hz. F : relation entre la pression au tympan... 

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Sens : ouïe

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Pierre BONFILS, Yves GALIFRET, Didier LAVERGNE, « AUDITION - Acoustique physiologique », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/audition-acoustique-physiologique/