AUDITIONAcoustique physiologique

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Les messages du nerf cochléaire

Caractéristiques fonctionnelles des fibres afférentes

Ces fibres sont les axones des neurones de type I, dont les corps cellulaires constituent l'essentiel du ganglion spiral de Corti. Les axones des neurones de type II, non myélinisés, ont un diamètre tel que, même avec des microélectrodes très fines, il est très difficile d'étudier leur activité. Ce n'est pas le cas des neurones de type I dont le diamètre de l'axone varie de 3 à 5 microns et l'on a pu montrer, dès 1954, que chaque fibre du nerf présente un seuil d'activation minimal pour une certaine fréquence (fréquence caractéristique ou préférentielle), seuil qui s'élève rapidement dès qu'on s'éloigne de cette fréquence. On constate chez le Cobaye que, au plus bas niveau de stimulation, la fibre ne répond qu'à sa fréquence caractéristique. À mesure que le niveau sonore s'élève, elle est activée par des fréquences de plus en plus éloignées de la fréquence caractéristique : la courbe prend un aspect de « V » plus ou moins ouvert. On appelle courbe d'accord de la fibre cette courbe qui en traduit la sélectivité fréquentielle. On peut chiffrer cette sélectivité en calculant le quotient de la fréquence préférentielle par la largueur de bande (l'écartement des branches du « V ») à un niveau de stimulation de 10 dB au-dessus du seuil, d'où le nom de Q10dB donné à la valeur obtenue. La fréquence d'activité spontanée de la cellule ciliée est une caractéristique particulièrement stable (Kiang, 1965) ; elle est indépendante de la fréquence préférentielle de la fibre, et donc de sa position basale ou apicale dans la cochlée, mais elle est corrélée en particulier avec le seuil de réponse de la fibre stimulée à sa fréquence préférentielle, et avec la forme de la fonction de couplage entre le niveau de stimulation et la fréquence des potentiels d'action.

Le codage de la fréquence sonore

Le codage de la fréquence sonore, dont dépend la sensation de hauteur tonale, est réalisé par la tonotopie à laquelle s'ajoute, pour les basses fréquences, la synchronisation du message sensoriel avec la stimulation.

La tonotopie

De ce que nous savons de la cochlée, nous pouvons préciser que les fibres répondant aux fréquences élevées proviennent de la base de la cochlée et celles répondant aux fréquences basses de l'apex. Cette distribution des fréquences préférentielles dans la population de fibres du nerf, en correspondance avec la tonotopie cochléaire, et que nous retrouverons jusqu'au cortex, constitue le fondement du codage de la hauteur d'un son, particulièrement en ce qui concerne les sons aigus. Pour les sons graves, de basse fréquence, un autre mode de codage peut entrer en jeu.

La synchronisation

En réponse à une stimulation de fréquence 300 Hz, on peut constater chez le Cobaye que, s'il n'apparaît pas un potentiel d'action par période, lorsqu'il apparaît c'est toujours dans la même demi-période. Le traitement informatique permet d'estimer la probabilité d'apparition des potentiels d'action dans une même demi-période.

Pour une stimulation de 1 kHz, chez un petit Primate, la synchronisation est quasi parfaite, mais elle décroît avec l'augmentation de la fréquence et n'est plus que de 12 p. 100 à 5 kHz.

Chez le Cobaye, la synchronisation commence à décliner vers 600 Hz et n'est plus détectable au-delà de 3,5 kHz ; l'écart avec les autres petits Mammifères étudiés est proche d'une octave. Ce résultat a conduit Palmer et Russell (1986) à rechercher les causes de la différence. Ils ont enregistré, chez le Cobaye, dans les mêmes conditions d'anesthésie que pour les réponses des fibres, le potentiel de récepteur des c. c. int. pour des stimulations de 100 à 5 000 Hz. Ils ont alors constaté que la décroissance de la synchonisation avec l'augmentation de la fréquence était parallèle à la décroissance du rapport des amplitudes de la composante alternative à la composante continue dans le potentiel de récepteur. La limitation de la synchronisation dans le premier neurone de la voie auditive est donc imposée par les propriétés de la membrane des cellules sensorielles : l'accroissement de la composante continue se traduit par une libération continue du neuromédiateur (le glutamate) responsable de l'excitation de la fibre.

La synchronisation de la réponse avec la stimulation peut être mise en évidence par une autre méthode. Si l'on construit les histogrammes de distribution des durées qui séparent deux potentiels d'action successifs, on constate que ces durées sont des multip [...]

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Pour citer l’article

Pierre BONFILS, Yves GALIFRET, Didier LAVERGNE, « AUDITION - Acoustique physiologique », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 21 janvier 2022. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/audition-acoustique-physiologique/