VISIONNeurophysiologie visuelle

La vision est certainement la modalité sensorielle dominante chez l'homme. La compréhension des bases physiologiques de cette fonction a donné lieu à de nombreuses études réalisées principalement chez les vertébrés supérieurs et plus particulièrement chez le singe, dont l'organisation du système visuel se rapproche le plus de celle de l'homme. Cet article traite de la physiologie du traitement de l'information visuelle dans la rétine et dans les structures sous-corticales et corticales. Les phénomènes de transformation du signal lumineux en signal électrique sont abordés dans l'article vision - Photoréception.

Rôle de la rétine

La rétine est la structure du système visuel pour laquelle la connaissance des corrélations entre structure et fonction est la plus avancée. Comme nous le verrons, on arrive à expliquer les réponses de nombreux neurones rétiniens en fonction de leurs connexions avec les autres éléments du réseau. La rétine des primates est constituée d'une série de couches comportant différents types de neurones et leurs synapses, depuis les photorécepteurs qui constituent l'étage d'entrée du signal jusqu'à l'étage de sortie formé par les cellules ganglionnaires dont les axones se projettent via le nerf optique vers les centres supérieurs de traitement.

Les segments externes des photorécepteurs (cônes ou bâtonnets) sont logés dans l'épithélium pigmentaire, dont le rôle est de faciliter la régénération des pigments photosensibles. Cet épithélium pigmentaire qui tapisse le fond de l'œil (fig. 1) est entouré par la choroïde, couche riche en vaisseaux sanguins, et par la sclérotique fibreuse qui constitue l'enveloppe de l'œil.

Rétine (vue en coupe)

Schéma d'une coupe transversale de rétine de primate (épaisseur 0,5 mm environ). Les différents types de neurones (cônes, bâtonnets, cellules bipolaires, horizontales, amacrines, ganglionnaires) sont répartis dans des couches cellulaires et synaptiques. Le haut de la figure correspond à... 

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Les cellules ganglionnaires étant situées au niveau de la partie interne de la rétine, proche du corps vitré qui remplit la chambre postérieure du globe oculaire, les rayons lumineux doivent donc traverser toute l'épaisseur de la rétine pour atteindre les photorécepteurs.

Rétine centrale et périphérique

Bien que tapissant de façon homogène la face interne du globe oculaire, la rétine est loin d'être une structure homogène. Chez toutes les espèces animales, on trouve une région de plus forte densité de cellules photosensibles et de neurones qui correspond à la zone de plus forte acuité visuelle. Chez l'homme et le singe, cette spécialisation est particulièrement marquée : il existe une zone pour laquelle l'ensemble des neurones autres que les photorécepteurs sont repoussés vers la périphérie, créant ainsi dans la rétine une sorte de petite indentation appelée fovéa (fig. 2). Dans la partie centrale de la fovéa (sur un diamètre de 0,4 mm correspondant à 1,4 degré d'angle visuel), les vaisseaux sanguins sont absents de la surface de la rétine, permettant ainsi un accès direct de la lumière aux photorécepteurs qui sont exclusivement des cônes de type L et M (voir définition ci-après) atteignant des densités très importantes (fig. 3). Au-delà de cette partie centrale de la fovéa, on trouve un mélange de cônes de type M, L et S (les cônes S sont 20 fois moins nombreux que l'ensemble des M et L dans la rétine, alors que le rapport L/M varie de 1 à 4 suivant les individus). Enfin, au-delà de la fovéa, la densité de bâtonnets augmente avec l'excentricité pour atteindre son maximum vers 15 degrés d'excentricité (fig. 3), si bien que, dans la rétine périphérique, la densité des bâtonnets est beaucoup plus élevée que celle des cônes. Cette très forte hétérogénéité de la rétine a des conséquences fonctionnelles importantes : la vision de forte acuité est limitée à quelques degrés au centre du champ visuel, la perception des couleurs est très mauvaise dans la partie du champ visuel correspondant à la rétine périphérique et la zone de meilleure sensibilité à des faibles niveaux de luminance est située à environ 15 degrés d'excentricité. Cette hétérogénéité va se retrouver dans toutes les structures de traitement de l'information visuelle avec, en particulier, une très forte quantité de neurones traitant les 5 degrés centraux du champ visuel.

Globe oculaire

Coupe horizontale dans un globe oculaire droit humain. La papille optique ou tache aveugle correspond à la région où se rassemblent les axones des cellules ganglionnaires et qui ne comporte donc aucun photorécepteur. 

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Photorécepteurs rétiniens

Courbe de densité des cônes et bâtonnets en fonction de la distance angulaire par rapport au centre de la fovéa. Noter l'absence de photorécepteurs au niveau de la tache aveugle (modifiée à partir de Rodieck 1998). 

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Cônes et bâtonnets

Les deux types de photorécepteurs, cônes et bâtonnets, qui existent dans la rétine des vertébrés ont une rôle différent (fig. 3). Les bâtonnets possèdent une excellente sensibilité à des bas niveaux de luminance (on admet qu'un bâtonnet peut être excité par un seul photon), mais donnent des réponses qui saturent au-delà d'un niveau d'éclairement de quelques candelas par mètre carré (cas d'une pièce faiblement éclairée). Ils sont donc de peu d'utilité pour la vision diurne qui est assurée par le fonctionnement des cônes, lesquels ne saturent pas et peuvent coder des niveaux de luminance allant jusqu'à plusieurs milliers de candelas par mètre carré (correspondant à la luminance des objets à l'extérieur par une journée ensoleillée).

Les cônes diffèrent par leur courbe de sensibilité spectrale (cf. vision - Photoréception). Les vertébrés possèdent généralement deux types de cônes : le cône S, dont la courbe de sensibilité spectrale a un pic situé vers 450 nanomètres, et le cône M, dont le pic de sensibilité se situe vers 550 nanomètres. Ces deux types de cônes permettent une capacité limitée de vision des couleurs chez la plupart des espèces de vertébrés. Chez certains poissons, oiseaux et primates diurnes, on trouve un plus grand nombre de cônes permettant une perception plus fine des différences de couleur entre les objets. Chez les primates, on distingue trois types de cônes, S, M et L. Le cône L diffère très peu du cône M en termes de structure moléculaire et de position du pic de sensibilité, ce qui est important pour limiter les effets des aberrations chromatiques de l'image rétinienne (les pics de sensibilité des cônes S, M et L chez l'homme sont à 420, 530 et 565 nm et à 500 nm pour les bâtonnets).

Types de cellules ganglionnaires

En étudiant la morphologie et la fonction des cellules ganglionnaires de la rétine, on peut distinguer trois types de neurones, les cellules alpha, les cellules bêta et les cellules gamma (Watanabe et Rodieck, 1989 ; Wassle et Boycott, 1991). Les cellules bêta (également appelées cellules naines ou midget en anglais) ont un corps cellulaire et un champ dendritique de petite taille et sont activées par un cône (dans la partie fovéale du champ visuel) ou plusieurs. Ce sont les cellules responsables de la vision des détails et elles participent également à la vision des couleurs. Les cellules alpha (également appelées parasol du fait de la forme de leur arborisation dendritique) représentent approximativement 10 p. 100 des cellules ganglionnaires chez le singe, ont un soma et un champ dendritique de plus grande taille q [...]

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Rétine (vue en coupe)
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Globe oculaire
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Photorécepteurs rétiniens
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Cellules ganglionnaires rétiniennes : réponses de type ON et OFF
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