VISIONNeurophysiologie visuelle

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Fonction visuelle du cortex cérébral

L'aire V1

L'activité neuronale provenant de la rétine, relayée par les neurones du corps genouillé latéral, est transférée au niveau de l'aire V1, une région du cortex cérébral située à l'arrière du cerveau, qui est reconnaissable par la distribution de ses neurones en différentes couches et qui correspond à l'aire 17 de Brodmann (fig. 7).

Cortex cérébral (aires 17-18)

Dessin : Cortex cérébral (aires 17-18)

Organisation laminaire du cortex cérébral du singe dans une histologique perpendiculaire à la surface du cortex. Les petites taches correspondent aux corps cellulaires des neurones. Les différences de taille et de densité de neurones délimitent les diverses couches corticales dans l'aire... 

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Comme dans le corps genouillé latéral, on retrouve dans V1 une représentation rétinotopique de l'hémichamp visuel controlatéral, c'est-à-dire que chaque région de cet hémichamp visuel est codée par une population de neurones localisée dans une petite zone de l'aire V1. Cette représentation est en quelque sorte inversée (fig. 8), la partie supérieure (respectivement inférieure) de l'hémichamp visuel étant représentée dans la partie inférieure (respectivement supérieure) de V1 (berge ventrale de la scissure calcarine). La fovéa est représentée dans la partie postérieure, au niveau de l'occiput chez l'homme, et la zone de frontière entre les aires V1 et V2 contient des neurones dont le champ récepteur est situé sur le méridien vertical, constitué par la ligne verticale passant par le point de fixation (fig. 8). La partie centrale du champ visuel est fortement représentée, puisque les vingt degrés centraux qui ne correspondent qu'à une faible fraction (3 p. 100) de l'étendue totale du champ visuel sont codés par la moitié de la surface de l'aire V1 (fig. 8). Cette représentation surdimensionnée de la région centrale du champ visuel est la conséquence de la forte concentration de photorécepteurs et de cellules ganglionnaires dans la région correspondante de la rétine.

Cortex cérébral occipital (aire V1)

Dessin : Cortex cérébral occipital (aire V1)

Représentation de l'hémichamp visuel dans l'aire V1. En a, vue de la face médiane de l'hémisphère gauche chez l'homme : la scissure calcarine a été ouverte pour révéler l'aire V1 qui en tapisse les berges ventrale et dorsale. Les chiffres correspondent à l'excentricité par rapport à... 

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Deux grands changements se produisent au niveau des neurones de l'aire V1 par rapport à ceux du corps genouillé latéral (D. H. Hubel, 1994). La plupart répondent à la stimulation visuelle par l'intermédiaire des deux yeux (on dit qu'ils sont binoculaires). Cette propriété permet un premier codage de la profondeur dans le champ visuel par les mécanismes de vision stéréoscopique. Par ailleurs, la majorité des neurones de V1 répondent de façon sélective à certaines orientations des stimuli visuels (fig. 9). Alors que la rétine réalise un codage point à point de l'image d'un objet, l'aire V1 privilégie les bords entre les zones de luminance ou de couleur différentes et code l'orientation de ces bords.

Réponses des neurones de V1 à l'orientation

Dessin : Réponses des neurones de V1 à l'orientation

Schéma du champ récepteur d'une cellule «simple» avec les zones ON et OFF. Une barre de lumière éclairant la partie ON déclenche une réponse de type ON si elle est orientée selon l'orientation optimale du neurone (troisième stimulus). Un stimulus couvrant l'ensemble du champ récepteur... 

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L'étude des bases structurelles de la sélectivité à l'orientation des neurones de l'aire V1 a donné lieu à de nombreux travaux depuis la découverte de cette sélectivité par Hubel et Wiesel en 1962. L'hypothèse initiale était que la première étape de la sélectivité à l'orientation est réalisée dans une cellule de type « Simple » (fig. 9), caractérisée par un champ récepteur avec des régions on et off séparées et alignées avec l'orientation optimale (celle qui donne la réponse la plus forte). Les zones on et off proviendraient de la convergence d'afférents de type on et off en provenance du CGL et seraient à la base de la sélectivité à l'orientation par un mécanisme similaire à celui de l'interaction antagoniste entre centre et pourtour dans la rétine (fig. 4). Dans un deuxième temps, les cellules « Simple » convergeraient sur des cellules de type « Complexe » qui donnent des réponses de type on-off dans tout le champ récepteur et hériteraient de la sélectivité à l'orientation des cellules « Simple ». L'hypothèse initiale de Hubel et Wiesel est toujours l'objet de débats et il n'existe pas de consensus sur les bases structurelles de la sélectivité à l'orientation. En particulier, il est bien établi que la sélectivité à l'orientation est fortement affinée par des interactions inhibitrices provenant d'autres neurones corticaux et n'est donc pas uniquement le résultat d'une convergence ordonnée des afférents genouillés de type on et off.

Organisation modulaire de V1

Le cortex cérébral est un gigantesque réseau de connexions entre les neurones : chaque neurone reçoit de l'information de plusieurs milliers d'autres neurones et se projette sur un nombre équivalent de neurones. Un des principes majeurs d'organisation de l'écorce cérébrale est de connecter les neurones qui participent à la même fonction. Interconnecter de façon aussi dense des milliards de neurones pose un problème bien connu des ingénieurs en connectique, celui de minimiser le volume des connexions. En regroupant les populations de neurones qui sont fortement connectés, on peut réduire de façon importante le volume occupé par les axones et donc le volume total du cerveau puisque les connexions entre neurones occupent près de 60 p. 100 de la masse du cerveau chez l'homme.

L'organisation de l'aire V1 suit le même principe de regroupement des neurones participant à la même fonction qui est à l'œuvre dans le CGL. Afin de réaliser un échantillonnage fin et complet de l'image rétinienne dans cette aire, les neurones sont groupés selon au moins six paramètres : la cible de projection (autre aire corticale, structures sous-corticales), le type d'afférent du CGL (M, P, K), la sélectivité à l'orientation, la dominance oculaire, la sélectivité aux basses ou hautes fréquences spatiales, la représentation du champ visuel. Cette multiplicité de dimensions explique la présence des nombreux groupements de neurones (appelés modules) que l'on trouve dans l'aire V1.

La division en modules de l'aire V1 selon les différents types d'afférents et les différentes cibles de projection est visible sur une coupe de l'aire V1 (fig. 7). Celle-ci comporte un certain nombre de couches cytologiques parallèles à la surface du cortex. La couche 4C est la porte d'entrée de l'information rétinienne, puisqu'elle reçoit la quasi-totalité des terminaisons axonales des neurones relais du corps genouillé latéral. Elle est divisée en deux, la partie supérieure (4C alpha) recevant les afférents de type M alors que la partie inférieure (4C bêta) est activée par les axones provenant de cellules P du corps genouillé latéral. On voit donc que la division entre cellules alpha et bêta au niveau de la rétine se retrouve jusqu'au niveau de l'entrée dans l'aire V1. Ces informations M et P sont ensuite mélangées de façon spécifique dans les différents circuits corticaux et aires corticales.

L'information provenant du CGL est relayée par les neurones des couches 4C à ceux des couches 2, 3 et 4B, d'une part, et des couches 5 et 6, d'autre part. Les couches 5 et 6 se projettent dans des structures sous-corticales, respectivement le colliculus supérieur et le corps genouillé latéral. Les neurones des couches 2 et 3 et 4B distribuent l'information vers les autres aires corticales du système visuel. Les couches 2 et 3 reçoivent en outre des afférents directement des neurones K du corps genouillé latéral au niveau des blobs, qui sont de petites régions ovoïdes caractérisées par une forte concentration d'une enzyme du métabolisme respiratoire, la cytochrome oxydase [...]

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Rétine (vue en coupe)

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Globe oculaire

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Photorécepteurs rétiniens

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Cellules ganglionnaires rétiniennes : réponses de type ON et OFF

Cellules ganglionnaires rétiniennes : réponses de type ON et OFF
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Écrit par :

  • : directeur de recherche au C.N.R.S., directeur du centre de recherche cerveau et cognition, université Paul-Sabatier, Toulouse

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Pour citer l’article

Jean BULLIER, « VISION - Neurophysiologie visuelle », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 06 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/vision-neurophysiologie-visuelle/