TONUS MUSCULAIRE

L'hétérogénéité du tissu musculaire strié

Une observation extérieure de la «   contraction tonique » d'un muscle fait ressortir un certain nombre de caractéristiques qui n'avaient pas manqué de frapper les premiers observateurs. Elle leur était apparue en effet comme un phénomène soutenu, lent et à faible consommation énergétique, s'opposant ainsi à la « contraction phasique rapide », grande consommatrice d'énergie dans un temps relativement très court. Cette opposition avait incité dès la fin du xix^e siècle certains physiologistes, tel Botazzi, à attribuer à des éléments structuraux différents de la fibre musculaire la responsabilité du caractère phasique ou tonique de sa contraction.

Cette hypothèse est, bien sûr, aujourd'hui totalement abandonnée, mais, si le tonus est une propriété commune à tous les muscles, il n'en est pas moins vrai que le fonctionnement de certains d'entre eux est de type plutôt « tonique », alors que pour d'autres il est plutôt « phasique », cette distinction reposant sur les proportions relatives de fibres de type différent dans chaque muscle.

Dès 1873, Ranvier avait montré que, chez le lapin, les muscles de couleur pâle (muscles blancs) avaient une contraction rapide et fatigable, alors que ceux de teinte foncée (muscles rouges) se contractaient plus lentement et de façon plus soutenue. Les recherches ultérieures allaient établir que cette distinction avait pour support toute une série de différences dans les propriétés structurales, biochimiques, mécaniques des fibres musculaires rouges et blanches. Elles montraient aussi que dans d'autres espèces de mammifères que le lapin, et en particulier chez les primates et l'homme, aucun muscle n'était totalement phasique ou tonique, mais que chacun contenait des fibres de l'un ou de l'autre type en proportions variables.

On admet, à la suite des travaux de Edström et Kugelberg, que les fibres musculaires striées peuvent finalement se répartir en trois groupes selon leur vitesse de contraction et leur fatigabilité : « rapide-fatigable », « rapide-peu fatigable » et « lent ». Le caractère globalement « tonique » ou « phasique » d'un muscle repose sur les proportions respectives de ces trois types de fibres en son sein.

Deux autres notions importantes se sont également dégagées à propos des mécanismes du tonus. La première est la découverte de l'homogénéité des fibres (lentes, rapides...) composant chaque unité motrice (rappelons que celle-ci se définit comme l'ensemble des fibres musculaires commandées par un seul motoneurone). La seconde réside dans le fait que c'est le motoneurone qui, au cours du développement de l'organisme, détermine le type des fibres musculaires qu'il innerve et que diverses procédures expérimentales peuvent modifier celui-ci en faisant innerver l'unité motrice par un motoneurone autre que celui qui lui était destiné.

Le contrôle médullaire du tonus

L'expérience banale qui consiste par section du nerf moteur à supprimer la tonicité d'un muscle montre bien que celle-ci est sous la dépendance du système nerveux central. On est certain aujourd'hui que le tonus d'un muscle au repos résulte d'une décharge d'influx émis par quelques motoneurones, ce qui amène la mise en jeu des unités motrices correspondantes. Il en résulte une faible tension mécanique due à l'activation asynchrone des fibres de celles-ci. Les propriétés visco-élastiques du tissu musculaire vont ici intervenir pour « fondre » en quelque sorte les petites secousses en une tension continue.

Cependant, si tout le monde s'accorde sur ce mécanisme, un problème reste posé. On ne sait pas encore exactement quelles sont les parts respectives de chaque type de fibres musculaires, donc de chaque unité motrice, dans ce « tonus global de repos ».

Une autre expérience, également très simple, consiste à sectionner non plus le nerf moteur d'un muscle mais un certain nombre de racines rachidiennes postérieures convenablement choisies. Il en résulte également la disparition de tout tonus dans le groupe musculaire correspondant. Les racines rachidiennes postérieures ne contenant que des axones sensitifs, l'effet de leur section met en évidence l'origine réflexe du tonus.

Le modèle et la nature de celle-ci doivent être recherchés dans le réflexe d'étirement, ou stretch reflex de C. S. Sherrington, ou réflexe myotatique.

Composantes périphériques du réflexe d'étirement

Le fuseau neuro-musculaire

Le point de départ et l'élément récepteur du réflexe d'étirement résident dans le muscle lui-même.

De place en place, au sein des fibres musculaires striées banales à rôle uniquement contractile, se trouvent des fibres musculaires spéciales, plus courtes et plus fines, généralement rassemblées en petits paquets dans une gaine conjonctive commune, formant ainsi la structure appelée « fuseau neuro-musculaire ». Leurs extrémités ne sont pas insérées sur les tendons mais sur les aponévroses cloisonnant le muscle.

Chaque fibre musculaire fusoriale montre une discontinuité dans sa partie équatoriale. À ce niveau, la fibrillation disparaît, et il vient s'y enrouler une fibre nerveuse sensitive myélinisée de fort diamètre (fibre annulo-spirale I_A). Cette portion centrale est riche en noyaux sarcoplasmiques formant soit un amas renflé (fibres fusoriales à « bague nucléaire »), soit une zone allongée de condensation nucléaire (fibres fusoriales à chaîne nucléaire).

De part et d'autre de cette région spécialisée existent d'autres terminaisons nerveuses. Certaines sont à rôle également sensitif, et dénommées terminaisons « secondaires en bouquet » ; elles sont plus abondantes sur les fibres à chaîne nucléaire. D'autres sont motrices, ce sont les fibres gamma (γ), axones myélinisés de petit diamètre (de 4 à 8 μm) issus de motoneurones médullaires spéciaux, les motoneurones γ. L'activité de ces fibres entraîne le raccourcissement de la partie striée des fibres musculaires fusoriales.

Chaque fuseau neuro-musculaire contient en moyenne deux ou trois fibres « à bague » pour trois à cinq fibres « à chaîne », formant ainsi une sorte d'« unité proprioceptive ».

Les fibres sensitives annulo-spirales de fort diamètre (de 12 à 18 μm), comme les fibres secondaires plus fines (de 6 à 10 μm) donnant les terminaisons en bouquet, se rassemblent en un tronc commun avec les fibres motrices, puis gagnent le nerf musculaire et enfin les racines rachidiennes postérieures pour aboutir aux cornes dorsales de la moelle. Elles s'y terminent sur les neurones de la colonne de Clarke après avoir détaché une collatérale qui vient faire synapse sur les motoneurones des cornes antérieures, dont l'activité entraîne la contraction du muscle d'où proviennent ces mêmes fibres sensitives.

Le système gamma

Le stimulus spécifique du fuseau neuro-musculaire est son étirement. Ce dernier peut être soit passif, comme il en est par exemple lors de la percussion du tendon rotulien du quadriceps fémoral, soit actif lorsqu'il est produit par la contraction des parties striées des fibres fusoriales, comme nous le verrons plus loin.

Dans les deux cas, la traction stimule les terminaisons annulo-spirales et en bouquet, y faisant naître des influx nerveux qui, remontant jusqu'à la moelle, viendront par la voie des collatérales, précédemment décrites, exciter les motoneurones du même muscle, d'où la contraction en réponse de certaines unités motrices de celui-ci.

Dans les conditions anatomo-physiologiques habituelles, les fuseaux neuro-musculaires d'un muscle donné sont toujours soumis à une légère tension passive d'intensité variable, en raison du jeu des articulations auxquelles le muscle s'insère. Par ailleurs, les motoneurones γ, comme l'ont montré en particulier R. Granit, C. C. Hunt, P. B. C. Matthews, L. Leksell, S. W. Kuffler, émettent continuellement des influx qui provoquent le raccourcissement actif des fibres musculaires intrafusoriales. Les terminaisons sensibles de celles-ci sont donc continuellement stimulées, entraînant par voie de conséquence la contraction réflexe d'un certain nombre d'unités motrices.

Ainsi se trouve réalisé, par le jeu complexe de ce que l'on appelle souvent la «  boucle γ », le léger degré de contraction soutenue répondant à la définition du « tonus musculaire ».