TONUS MUSCULAIRE

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Lorsque, chez un Vertébré vigile ou faiblement anesthésié, on observe un muscle squelettique dans sa situation anatomique normale, en préservant l'intégrité de ses connexions nerveuses et tendineuses, on constate que sa consistance n'est pas flacide, molle, mais ferme et élastique, et qu'il ne se laisse pas étirer sans qu'apparaisse une résistance. Ces caractères disparaissent totalement s'il est isolé de l'organisme, ou si, en le laissant en place, on sectionne les fibres nerveuses qui y parviennent, ou si l'on détruit la moelle épinière de l'animal. Cet état de tension légère et cette résistance à l'étirement d'un muscle possédant l'intégrité de ses connexions tendineuses et nerveuses portent le nom de tonus musculaire. L'expérimentation montre que ce dernier est dû à la présence d'une activité contractile au sein d'un certain nombre des unités motrices qui le constituent, activité dont le maintien est assuré et contrôlé par l'ensemble des centres nerveux, mais où la moelle tient une place primordiale.

Le tonus musculaire est d'une extrême importance et forme en quelque sorte la « toile de fond » des activités motrices et posturales, préparant le mouvement, fixant l'attitude, sous-tendant le geste, maintenant la statique et l'équilibre. L'importance de son rôle a pour contrepartie une très grande complexité de son organisation et de son contrôle, pour lesquels, sans trop exagérer, on peut dire qu'intervient l'ensemble des structures nerveuses centrales. Il constitue de ce fait une excellente illustration du fonctionnement global du système neuromusculaire, chaque structure retentissant sur le niveau d'excitabilité des autres formations par des systèmes de « contre-réaction » positifs ou négatifs selon la nature, excitatrice ou inhibitrice, de la réponse.

Les facteurs du tonus musculaire

L'hétérogénéité du tissu musculaire strié

Une observation extérieure de la «  contraction tonique » d'un muscle fait ressortir un certain nombre de caractéristiques qui n'avaient pas manqué de frapper les premiers observateurs. Elle leur était apparue en effet comme un phénomène soutenu, lent et à faible consommation énergétique, s'opposant ainsi à la « contraction phasique rapide », grande consommatrice d'énergie dans un temps relativement très court. Cette opposition avait incité dès la fin du xixe siècle certains physiologistes, tel Botazzi, à attribuer à des éléments structuraux différents de la fibre musculaire la responsabilité du caractère phasique ou tonique de sa contraction.

Cette hypothèse est, bien sûr, aujourd'hui totalement abandonnée, mais, si le tonus est une propriété commune à tous les muscles, il n'en est pas moins vrai que le fonctionnement de certains d'entre eux est de type plutôt « tonique », alors que pour d'autres il est plutôt « phasique », cette distinction reposant sur les proportions relatives de fibres de type différent dans chaque muscle.

Dès 1873, Ranvier avait montré que, chez le lapin, les muscles de couleur pâle (muscles blancs) avaient une contraction rapide et fatigable, alors que ceux de teinte foncée (muscles rouges) se contractaient plus lentement et de façon plus soutenue. Les recherches ultérieures allaient établir que cette distinction avait pour support toute une série de différences dans les propriétés structurales, biochimiques, mécaniques des fibres musculaires rouges et blanches. Elles montraient aussi que dans d'autres espèces de mammifères que le lapin, et en particulier chez les primates et l'homme, aucun muscle n'était totalement phasique ou tonique, mais que chacun contenait des fibres de l'un ou de l'autre type en proportions variables.

On admet, à la suite des travaux de Edström et Kugelberg, que les fibres musculaires striées peuvent finalement se répartir en trois groupes selon leur vitesse de contraction et leur fatigabilité : « rapide-fatigable », « rapide-peu fatigable » et « lent ». Le caractère globalement « tonique » ou « phasique » d'un muscle repose sur les proportions respectives de ces trois types de fibres en son sein.

Deux autres notions importantes se sont également dégagées à propos des mécanismes du tonus. La première est la découverte de l'homogénéité des fibres (lentes, rapides...) composant chaque unité motrice (rappelons que celle-ci se définit comme l'ensemble des fibres musculaires commandées par un seul motoneurone). La seconde réside dans le fait que c'est le motoneurone qui, au cours du développement de l'organisme, détermine le type des fibres musculaires qu'il innerve et que diverses procédures expérimentales peuvent modifier celui-ci en faisant innerver l'unité motrice par un motoneurone autre que celui qui lui était destiné.

Le contrôle médullaire du tonus

L'expérience banale qui consiste par section du nerf moteur à supprimer la tonicité d'un muscle montre bien que celle-ci est sous la dépendance du système nerveux central. On est certain aujourd'hui que le tonus d'un muscle au repos résulte d'une décharge d'influx émis par quelques motoneurones, ce qui amène la mise en jeu des unités motrices correspondantes. Il en résulte une faible tension mécanique due à l'activation asynchrone des fibres de celles-ci. Les propriétés visco-élastiques du tissu musculaire vont ici intervenir pour « fondre » en quelque sorte les petites secousses en une tension continue.

Cependant, si tout le monde s'accorde sur ce mécanisme, un problème reste posé. On ne sait pas encore exactement quelles sont les parts respectives de chaque type de fibres musculaires, donc de chaque unité motrice, dans ce « tonus global de repos ».

Une autre expérience, également très simple, consiste à sectionner non plus le nerf moteur d'un muscle mais un certain nombre de racines rachidiennes postérieures convenablement choisies. Il en résulte également la disparition de tout tonus dans le groupe musculaire correspondant. Les racines rachidiennes postérieures ne contenant que des axones sensitifs, l'effet de leur section met en évidence l'origine réflexe du tonus.

Le modèle et la nature de celle-ci doivent être recherchés dans le réflexe d'étirement, ou stretch reflex de C. S. Sherrington, ou réflexe myotatique.

Composantes périphériques du réflexe d'étirement

Le fuseau neuro-musculaire

Le point de départ et l'élément récepteur du réflexe d'étirement résident dans le muscle lui-même.

De place en place, au sein des fibres musculaires striées banales à rôle uniquement contractile, se trouvent des fibres musculaires spéciales, plus courtes et plus fines, généralement rassemblées en petits paquets dans une gaine conjonctive commune, formant ainsi la structure appelée « fuseau neuro-musculaire ». Leurs extrémités ne sont pas insérées sur les tendons mais sur les aponévroses cloisonnant le muscle.

Chaque fibre muscu [...]

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Représentation semi-schématique d'un fuseau neuromusculaire

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Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Écrit par :

  • : professeur de psychophysiologie à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Paul LAGET, « TONUS MUSCULAIRE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/tonus-musculaire/