EXCITABILITÉ

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L'excitation c'est, littéralement, l'action d'exciter, de faire sortir du repos, de stimuler ou d'animer davantage, mais c'est aussi le résultat de cette action. Cette fâcheuse ambiguïté qui fait désigner par le même terme tantôt la cause, tantôt l'effet, s'aggrave encore par le fait que le mot « excitation » s'applique parfois plus particulièrement au processus de transition qui va de la cause à l'effet, à moins qu'il ne désigne une manifestation spontanée, c'est-à-dire dont les causes sont incontrôlables et inapparentes. Cette situation confuse n'est pas seulement le fait du langage courant, car on la relève aussi bien dans les emplois scientifiques du terme, les seuls dont on parlera ici.

C'est surtout en biologie, et spécialement en neurophysiologie, que ce terme, dans toutes ses acceptions, a fait l'objet de subtiles distinctions et que les phénomènes qu'il désigne ont été profondément analysés. Cependant, comme on le sait, il est souvent employé aussi en psychologie et en psychiatrie. D'un autre côté, il est utilisé en électricité (« excitation » d'une machine électrostatique, d'une dynamo, d'un moteur électrique) et enfin en microphysique et en physico-chimie pour désigner à la fois l'action, la transition et l'état relatifs aux atomes – ou molécules – « excités ». L'excitation d'un atome est l'apport d'énergie extérieure (bombardement électronique, choc de particules, photons) qui provoque le passage d'un électron d'une couche donnée à une couche plus périphérique ; cet électron est alors dit lui-même en état (passager) d'excitation ; et c'est la transition qui constitue à proprement parler le processus d'excitation.

En biologie, les phénomènes d'excitation ont une importance considérable, car ils sont la manifestation d'une propriété fondamentale de la vie, l'excitabilité, définie comme la propriété des systèmes vivants, ou de leurs éléments, de réagir de la seule ou des seules façons qui leur sont propres à toute espèce d'agents externes ou internes capables de les stimuler.

Par leur sensibilité et leur rapidité de réaction, par leur destination fonctionnelle normale aussi, certaines cellules sont fréquemment mises en état d'excitation : elles forment la catégorie des systèmes excitables, parmi lesquels figure au premier chef le système nerveux avec ses dépendances, nerfs, récepteurs et effecteurs (muscles, glandes, etc.). Les cellules qui n'appartiennent pas à cette catégorie, et leurs tissus (par exemple l'épiderme), réagissent elles aussi à leur manière aux agents externes, qui peuvent leur imposer des conditions anormales, voire pathogènes. Les réponses spécifiques sont alors des « réactions de défense ». Plutôt que de parler d'excitation, on préfère dans ces cas employer le mot irritation, qui s'applique encore à la fois à l'action et à l'état qui en résulte.

Au sommet de la hiérarchie de tous les processus partiels d'excitation et d'irritation se placent bien entendu tous ceux qui, par suite des modifications directes ou indirectes de l'activité du système nerveux qu'ils entraînent, débouchent sur des phénomènes intégrés d'excitation végétative, comportementale ou psychique. Le mot « excitation » devient alors un terme simplement descriptif d'effets complexes dont il est souvent difficile de démêler les causes.

L'excitabilité et les systèmes excitables

L'excitabilité (ou l'irritabilité) est, au sens large, une propriété commune à tous les objets vivants. Dire que ceux-ci réagissent conformément à leur nature peut être pris pour l'énoncé d'une évidence, mais ce qu'on souligne ainsi est pourtant fondamental : les objets vivants (cellules, tissus, organes) réagissent autrement que la plupart des objets non vivants qui ne font que transmettre et transformer l'énergie qui leur vient du dehors, tandis que la réaction du vivant met en jeu ses propres réserves énergétiques et matérielles, et l'énergie incidente n'est que l'agent du déclenchement de ce métabolisme propre, de nature essentiellement chimique. Ce sont les accélérations de ce métabolisme, provoquées par la présence active de certains agents, ou par la variation de certaines conditions, que l'on est en droit de nommer « excitation » ou « irritation ».

Pour nuancer davantage, on dira que les organismes contiennent des cellules spécialisées dans lesquelles on doit distinguer plusieurs métabolismes : un métabolisme de croissance, un autre d'entretien et enfin un métabolisme rapide, métabolisme d'excitation, lié à la réactivité propre de la cellule à certains agents spécifiques. Tels sont les neurones, les cellules réceptrices des organes sensoriels quand elles se différencient des terminaisons nerveuses, les fibres musculaires, les cellules sécrétrices des glandes, les éléments électromoteurs des organes électriques, et en général tous les types de cellules effectrices. Certaines algues, certains tissus végétaux (dans la sensitive par exemple) sont également excitables.

Toutes ces cellules et les systèmes qu'elles forment seront appelés ici « systèmes excitables ». Ceux-ci diffèrent des systèmes banalement irritables, non seulement par le fait qu'ils ont un agent préférentiel d'excitation, mais encore par la rapidité avec laquelle ils y réagissent, comparée à celle des réactions qui portent sur le métabolisme d'entretien. L'agent d'excitation est généralement appelé stimulus, et un effort de clarification du vocabulaire a été fait lorsqu'il a été décidé de remplacer par le terme de stimulation celui d'excitation pour désigner cette phase initiale qui déclenche l'opération. En outre, le terme d'excitation, autrefois et souvent encore appliqué aux manifestations visibles, ou en tout cas bien extériorisables, de l'activité des systèmes excitables (c'est-à-dire de leurs réponses : contractions musculaires, potentiels d'action, sécrétions), tend aujourd'hui chez les spécialistes à restreindre sa compréhension aux processus latents qui précèdent et préparent ces manifestations. En fait, ces processus latents qui se déroulent entre le moment du stimulus et celui de la réaction sont devenus eux-mêmes perceptibles depuis que les techniques modernes de la biophysique, en particulier de l'électrophysiologie, ont permis de les enregistrer. Dans la succession stimulus-excitation-réponse, la distinction entre les deux premiers termes est donc bien nette, mais celle qui sépare les deux derniers est toute relative à la partie d'activité que l'on décide de laisser dans l'ombre par rapport à celle que l'on considère comme la réponse.

On s'est en outre rendu compte que les systèmes excitables étaient souvent capables d'activités non déclenchées par une stimulation extérieure, activités dites « spontanées » ; généralement rythmiques, celles-ci correspondent soit à des modalités habituelles de fonctionnement (activité cardiaque, trains de potentiels d'action nerveux, rythmes électro-encéphalographiques, etc.), soit à des phénomènes obtenu [...]

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Écrit par :

  • : professeur honoraire à la faculté des sciences de Paris

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Pour citer l’article

Alfred FESSARD, « EXCITABILITÉ », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/excitabilite/