CERVELET

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Le cervelet, ou petit cerveau, est un organe situé en parallèle sur les grandes voies sensorielles et motrices. Son atteinte ne se traduit ni par une paralysie, ni par une anesthésie, mais par un ensemble de signes qui attestent de perturbations importantes dans le maintien de l'équilibre et de la posture et dans l'exécution et la coordination des mouvements. Ces données de base ont été apportées au xixe siècle par l'éclosion d'une série de travaux expérimentaux, tels ceux de L. Rolando, M. J. P. Flourens, Luciani, C. S. Sherrington, F. Magendie (voir Dow et Moruzzi) et par l'identification d'un « syndrome cérébelleux » en pathologie humaine, à la suite notamment des travaux de Babinski et Holmes.

Neurone du cervelet

Photographie : Neurone du cervelet

Un neurone du cervelet : le panache dendritique développe son arborescence au-dessus du corps cellulaire conique d'où prend naissance, à l'opposé, un axone fin et peu ramifié. 

Crédits : David Becker/ Getty Images

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Si la plupart des signes d'atteinte cérébelleuse sont connus depuis longtemps, on a manqué d'hypothèses satisfaisantes pour expliquer leur origine. Certes, l'hypothèse de Luciani reprise par F. Bremer (1935) selon laquelle le cervelet exercerait une action tonique facilitatrice sur l'ensemble des structures motrices, influence dont le retrait expliquerait certains signes cérébelleux, reste toujours valable, de même que la conception émise par C. S. Sherrington (1906) considérant le cervelet comme un centre de coordination des réflexes proprioceptifs. Cependant, ces explications étaient loin de rendre compte de l'ensemble des signes observés après la lésion du cervelet.

Depuis les années cinquante, un effort considérable a été fait pour préciser la structure et le fonctionnement des circuits cérébelleux. Mais c'est sans doute l'éclosion plus récente de nouveaux concepts dérivés de la cybernétique et de l'analyse du comportement qui ont conduit à formuler de nouvelles hypothèses fonctionnelles faisant jouer un rôle au cervelet dans le domaine de la « programmation motrice » et dans celui de l'apprentissage moteur.

Anatomie

Le cervelet apparaît très tôt au cours de l'évolution des Vertébrés. C'est en effet chez le Cyclostome, dont l'apparition précède celle des Poissons, qu'il peut être décelé pour la première fois. Il est formé, à ce stade, d'un amas de cellules, situées dans la paroi latérale du quatrième ventricule, dont les prolongements axoniques, destinés aux noyaux moteurs du tronc cérébral, vont se diriger de l'autre côté de la ligne médiane en tissant un toit sur la cavité ventriculaire. Ce cervelet primitif comporte deux parties : l'une, dérivée des centres de l'équilibration, reçoit des messages issus des récepteurs vestibulaires (Vertébrés aériens et Poissons) et de la ligne latérale (Poissons) ; l'autre, issue du noyau sensitif du trijumeau, est en relation avec les systèmes sensoriels somesthésique et visuel notamment. Ces deux parties annoncent celles du cervelet du Mammifère : l'archicervelet ou cervelet vestibulaire d'une part et le corps du cervelet d'autre part, qui recevra ses informations des différents systèmes sensoriels et, ultérieurement, des autres centres nerveux.

L'évolution du cervelet va être marquée par deux tendances : l'apparition des noyaux cérébelleux et la subdivision du corps du cervelet en paléocervelet et néocervelet.

Primitivement, les prolongements émis par les cellules du cervelet atteignent directement les noyaux moteurs du tronc cérébral. Une première évolution, qui se dessine déjà chez les Téléostéens, est celle qui aboutit au développement des noyaux cérébelleux. Ceux-ci contiennent les cellules nerveuses qui vont servir d'intermédiaire entre les cellules caractéristiques du cortex cérébelleux, les cellules de Purkinje, groupées désormais dans l'écorce cérébelleuse d'une part, et les noyaux moteurs du tronc cérébral d'autre part.

Noyau cérébelleux

Dessin : Noyau cérébelleux

L'apparition du noyau cérébelleux 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Le corps du cervelet se développe considérablement au cours de l'évolution. La surface du cortex s'accroît d'abord dans le sens longitudinal : il apparaît bientôt des replis transversaux ou sillons, parallèles entre eux, et séparant des portions de cortex appelées lobules, chaque lobule pouvant être subdivisé en plusieurs lamelles. Le nombre de lobules atteint un chiffre maximal de 10 chez les Oiseaux. Ce chiffre sera aussi celui des Mammifères. Larsell, qui a procédé à une analyse remarquable du cervelet des différentes espèces, a numéroté les lobules d'avant en arrière de I à X (J. Jansen et A. Brodal, 1958). Les lobules de I à IX appartiennent au corps du cervelet, le lobule X au cervelet vestibulaire ou archicervelet. Le corps du cervelet est lui-même subdivisé par un sillon plus profond, ou fissure primaire, en un lobe antérieur qui groupe les lobules I à V et un lobe postérieur, qui comprend les lobules VI à IX. La figure permet de comparer la subdivision en lobules, selon Larsell, avec des dénominations utilisées de manière courante pour définir certaines parties du cervelet.

Chat

Dessin : Chat

Coupe antéropostérieure d'un cervelet de chat. Noter la profondeur des sillons séparant lamelles et lobules (coloration de Nissl). 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Topographie anatomique chez un mammifère

Dessin : Topographie anatomique chez un mammifère

Topographie anatomique du cervelet de mammifère (vue dorsale). La nomenclature utilisée chez l'homme figure dans la moitié gauche du schéma. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Topographie anatomique chez un mammifère

Dessin : Topographie anatomique chez un mammifère

Topographie anatomique du cervelet de mammifère (vue dorsale). La nomenclature utilisée chez l'homme figure dans la moitié gauche du schéma. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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La subdivision transversale en lobules recouvre une spécialisation fonctionnelle, seulement en partie élucidée, que révèle aussi bien l'analyse des voies afférentes et efférentes que celle des effets de la stimulation électrique. Ainsi, le lobule VI est en relation avec les mouvements de la tête et des yeux, tandis que les lobules IV et V le sont avec les mouvements des membres antérieurs et les lobules II et III avec les membres postérieurs, réalisant ainsi au niveau du lobe antérieur une représentation du schéma corporel disposée dans le sens caudo-rostral. Une représentation dans le sens rostro-caudal, cette fois, peut être identifiée au niveau du lobule paramédian du lobe postérieur.

Afférences sur le cortex

Dessin : Afférences sur le cortex

Projections des afférences sur le cortex cérébelleux. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Un second type d'organisation anatomo-fonctionnelle se développe dans le sens longitudinal, et porte à la fois sur le cortex et les noyaux. Le cervelet du Mammifère comprend trois subdivisions principales qui sont, de dedans en dehors : le vermis, la partie intermédiaire et la partie hémisphérique. Le vermis est la partie phylogénétiquement la plus ancienne. Elle est en relation principalement avec l'activité de la musculature axiale et proximale (mouvement de la tête et des yeux et d'une manière générale la musculature impliquée dans le contrôle de la posture et de l'équilibre). La partie intermédiaire apparaît plus tardivement. Elle est bien individualisée chez le Reptile et sa fonction est liée principalement à l'usage des membres dans la locomotion et dans différents types de mouvements. Enfin, la partie hémisphérique ou latérale, ébauchée chez les Oiseaux, est bien visible chez la plupart des Mammifères. Elle est particulièrement développée chez les Primates et les Anthropoïdes ; ce développement peut être mis en parallèle avec la réorganisation de la posture et des mouvements qui surviennent chez ces espèces du fait de la mobilité a [...]

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Neurone du cervelet

Neurone du cervelet
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Noyau cérébelleux

Noyau cérébelleux
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Écrit par :

  • : directeur de recherche au C.N.R.S., directeur du département de neurophysiologie générale

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Pour citer l’article

Jean MASSION, « CERVELET », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 28 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/cervelet/