PHYTOHORMONES ou HORMONES VÉGÉTALES

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Les phytohormones ou hormones végétales répondent exactement à la définition des hormones dans le monde animal ; ce sont des substances organiques, de poids moléculaire moyen, diffusibles et cristallisables. Produites par certaines cellules, elles sont généralement transportées à quelque distance de leur lieu de formation et règlent, à dose oligodynamique, un processus physiologique spécifique.

Avec la découverte des auxines, les physiologistes pensaient qu'ils tenaient la clé du contrôle de la croissance des plantes. Cette notion dut être révisée lorsque les gibbérellines se révélèrent être des régulateurs naturels de croissance.

Aux auxines et aux gibbérellines, il faut ajouter actuellement les cytokinines, l'acide abscissique et une substance dont le mode d'action se rapproche de celui des hormones, l'éthylène. Par ailleurs, d'autres substances sont encore hypothétiques, par exemple l'hormone de floraison ou florigène et l'hormone de blessure ; la première a certains liens avec les gibbérellines, la seconde avec les cytokinines ou l'acide traumatique découvert bien avant. Et l'on peut encore supposer l'existence de phytohormones de nature inconnue qui expliqueraient certaines réactions.

Il est évident que les hormones n'agissent pas dans des systèmes isolés et que, dans la plante entière, elles interviennent par des interrelations. C'est ainsi que la proportion de différentes hormones peut affecter le taux de croissance et les étapes de différenciation d'un tissu ou d'un organe. La présence de plusieurs hormones, stimulantes ou inhibitrices, permet un contrôle des divers aspects du développement.

Principales substances de croissance

Auxine et gibbérellines

Découverte à la suite de recherches effectuées sur la courbure des coléoptiles de Graminées, l'auxine, ou acide indolylacétique (AIA), a été mise en évidence dans la plupart des végétaux.

Fabriquée au niveau du bourgeon terminal, elle semble responsable, en partie au moins, de l'inhibition corrélative des bourgeons axillaires ; elle favorise fortement la rhizogenèse, provoque la parthénocarpie et, d'une façon générale, stimule la croissance des fruits. C'est donc une hormone qui coordonne les phénomènes de croissance et de différenciation des diverses parties de la plante. Toutefois, son rôle primordial s'exerce sur la division cellulaire, en contrôlant à la fois le déclenchement des mitoses, l'élongation cellulaire et la formation des parois.

Les gibbérellines, isolées pour la première fois au Japon, ont des propriétés physiologiques très diverses, mais la plus spectaculaire concerne l'élongation cellulaire : l'application d'acide gibbérellique (AG) à des variétés naines de pois ou de haricot les transforme en plantes volubiles ; de même, elle transforme des maïs nains en plantes normales. Dans ce cas, il s'agit d'un nanisme génétique où un seul gène est en cause ; B. O. Phinney a pu montrer que c'était le gène responsable de la synthèse d'une gibbérelline.

Chez les plantes en rosette, maintenues en conditions non inductives, c'est-à-dire n'ayant pas subi les conditions de mise à fleurs, les gibbérellines provoquent la montaison, souvent accompagnée de mise à fleur.

G. Morel a montré que le méristème apical de la plupart des plantes ne peut se développer sur un milieu nutritif dépourvu de facteur de croissance ; si l'on ajoute de l'AG au milieu, le méristème évolue en tige feuillée.

Cytokinines

En 1941, J. Van Overbeek utilise l'albumen liquide du fruit de cocotier (Cocos nucifera) pour favoriser la croissance d'embryons immatures de Datura. Ce liquide est capable de déclencher la prolifération de tissus qui, normalement, ne prolifèrent pas et que l'on ne pouvait cultiver in vitro, en présence des seules auxines. Il stimule aussi la prolifération des tissus tumoraux qui ne réagissent pas aux auxines, si ce n'est à leur action toxique.

Les premiers essais d'isolement des principes actifs ont montré qu'il s'agissait de substances apparentées au groupe des bases puriques (adénine) qui entrent dans le métabolisme des acides nucléiques. Cela a conduit F. K. Skoog et ses collaborateurs à isoler d'un extrait d'ADN dénaturé la 6-furfuryl-aminopurine ou kinétine (1955). Depuis cette découverte, des recherches sur l'action stimulante de divers « laits » séminaux ont permis à D. S. Letham d'isoler du caryopse de maïs la première cytokinine naturelle appelée « zéatine » (1965). En 1966, R. H. Hall isole de l'ARN de levures l'isopentenyl adénosine (IPA), qui est lié à l'ARN de transfert de la sérine. Le même composé fut isolé plus tard de l'épinard et du pois.

Cytokinine et acide abscissique : structures

Dessin : Cytokinine et acide abscissique : structures

Structures chimiques de deux substances de croissance antagonistes de la division cellulaire : la 6-furfuryl-aminopurine (ou kinine ou cytokinine) et la dormine ou abscissine II ou acide abscissique. 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Outre leur effet sur la division des cellules – c'est la stimulation de la division des cellules de moelle de tabac, cultivées en présence d'auxine, qui a permis la découverte de la kinétine –, les propriétés des cytokinines sont multiples. Elles sont capables d'induire des phénomènes de différenciation et la néoformation d'organes, en particulier de bourgeons. La différenciation des bourgeons et des racines est déterminée par les proportions relatives d'auxine et de kinétine.

Les cytokinines ralentissent considérablement le vieillissement des feuilles et elles permettent aux plantes de mieux résister à la chaleur. D'une façon générale, elles freinent la dégradation des pigments chlorophylliens et modifient le transport des métabolites. Elles sont susceptibles de lever la dormance de certaines graines et de modifier les corrélations de croissance dans les plantes entières.

Acide abscissique

La découverte de l'acide abscissique (encore appelé abscissine II ou dormine) est le résultat de recherches poursuivies pendant plus de trente ans dans des domaines différents : dormance des graines et des tubercules, photopériodisme des végétaux ligneux ou abscission des feuilles.

Les graines de fruits charnus ne germent jamais in situ : cela est dû à un facteur inhibiteur appelé « blastocholine » par A. Kökemann en 1934.

T. Hemberg (1949) constate que la dormance des tubercules de pomme de terre est due à la présence dans les bourgeons d'un facteur inhibiteur (inhibiteur β) qui disparaît lorsqu'on provoque expérimentalement la levée de dormance. Cet inhibiteur β a aussi été identifié dans un grand nombre de fruits charnus.

En 1958, P. F. Wareing et ses collaborateurs, étudiant la dormance des bourgeons d'érable, de bouleau et de robinier, remarquent qu'en photopériode courte un inhibiteur se forme en grande quantité dans les feuilles et migre vers les bourgeons qui entrent en dormance. Cet inhibiteur reçoit en 1963 le nom de « dormine » et présente bea [...]

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Pour citer l’article

Robert BOURIQUET, « PHYTOHORMONES ou HORMONES VÉGÉTALES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 29 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/phytohormones-hormones-vegetales/