RÉSERVES PHYSIOLOGIQUES Réserves végétales

Racines

Prenons l'exemple de la betterave à sucre (Beta vulgaris). La betterave est une plante bisannuelle. La première année, elle s'étale en une rosette de grandes feuilles tandis que s'accroît sa racine qui se charge de saccharose (de 15 à 20 p. 100 du poids frais). Au début de la journée, les limbes foliaires sont dépourvus d'amidon. Grâce à une photosynthèse active, un excès de glucides se constitue rapidement ; ils s'accumuleront, sur place, sous forme d'amidon qui sera transformé en sucres réducteurs au cours de la nuit lorsque la photosynthèse aura cessé. D'autre part, pendant la période diurne elle-même, un flux (moins important cependant) est acheminé par la sève élaborée qui descend vers la racine pivotante, en passant par les pétioles des feuilles et la courte tige. En hiver, le pied entre en vie ralentie. La deuxième année, de nouvelles feuilles apparaissent. Les sucres qu'elles élaborent s'ajoutent aux réserves de la racine tubérisée qui s'épuisent pour assurer la croissance de la plante et la formation d'une tige qui portera en fin de végétation des semences bourrées de réserves. Il est évident que les agriculteurs effectueront la récolte au moment où les tubercules sont les plus riches en sucres.

La chicorée (Cichorium intybus), le dahlia entassent dans leurs racines, sous forme d'inuline, le mélange de saccharose, de glucose et de fructose élaboré dans leurs feuilles, glucides transportés par les vaisseaux du phloème. L'uridine-diphosphate-fructose participe à cette biosynthèse.

Tiges et troncs

Les substances de réserve peuvent s'accumuler dans des tiges souterraines (fécules de pomme de terre, crosne du Japon, cyclamens, ignames...) ou aériennes (saccharose de la canne à sucre, des sorghos sucriers...). Chez le maïs, plante annuelle, la tige aérienne épaisse se charge au cours de la phase végétative de matières nutritives qui sont consommées lors de la floraison et de la fructification. Pour les espèces bisannuelles, le scénario s'identifie à celui qui a déjà été décrit dans le cas de la betterave.

Les arbres accumulent leurs réserves hydrocarbonées dans leurs troncs et dans leurs racines. La moelle de plusieurs palmiers (Metroxylon rumphii, M. sagu, Arenga...) est exploitée pour en extraire du sagou (jusqu'à 400 kg par arbre), amidon qui leur est particulier. Chez les arbres à feuilles persistantes, l'accumulation est maximale en période de reprise active de la végétation, c'est-à-dire au printemps. Les teneurs sont les plus élevées chez les Corypha, palmiers hapaxanthes, juste avant la floraison unique et très profuse qui précède la mort de l'individu après soixante-dix ans de vie végétative. Chez les arbres à feuilles caduques, l'accumulation, d'une part, et la consommation, d'autre part, des produits de réserve se font en relation avec les périodes de vie active et de vie ralentie, elles-mêmes liées au rythme saisonnier ; ainsi, c'est au moment de la chute des feuilles que les réserves seront le plus abondantes. Leur utilisation suivra, au printemps, la « montée de sève » qui réveille la vie végétative (elle fournit le sucre d'érable au Canada).

Les processus métaboliques en jeu varient avec les espèces, avec le type de photosynthèse (C₃, C₄, CAM) et les conditions du milieu. La plante régularise son métabolisme et l'adaptera, dans certaines limites, aux circonstances. Cette homéostasie harmonise ses fonctions en rapport avec les facteurs ambiants et les facteurs internes. Dans tous ces phénomènes interviennent de nombreuses enzymes qui jalonnent les diverses étapes métaboliques. Le compartimentage intracellulaire complexe permet d'assurer une protection des systèmes métaboliques cellulaires. Cependant, certains stress induisent des changements enzymatiques. Ces modalités sont encore plus nettes quand il s'agit des réserves hydriques des végétaux.

Feuilles

Les feuilles peuvent contenir de forts pourcentages de protéines. L'une des plus importantes et des plus abondantes est la ribulose-diphosphate-carboxylase qui agit à la fois comme catalyseur et comme réserve. Elle représente de 40 à 80 p. 100 des protéines foliaires totales solubles du soja, de la luzerne, de la plupart des céréales. Elle est séquestrée dans les chloroplastes où elle se trouve protégée des protéases cytoplasmiques. Elle catalyse la fixation photosynthétique du CO₂ et intervient dans l'assimilation des nitrates. Ces protéines emmagasinées dans la feuille migrent vers la graine lors de la croissance de celle-ci.

Les hautes teneurs en protéines des feuilles sont à la source d'une industrie de concentrés utilisés pour la nourriture du bétail ; cette utilisation est envisagée pour l'alimentation des hommes dans les régions où les protéines animales font défaut.

Fruits

Le fruit est par excellence un organe d'emmagasinement de réserves. Celles-ci sont variées, mais, à maturité, ce sont les substances sucrées qui sont les plus abondantes et les plus courantes. Le raisin, la pomme, la poire, la banane, la châtaigne sont riches en glucides. Cependant, les transformations chimiques subies au cours de la croissance du fruit et de sa maturation sont complexes et différentes selon les espèces et variétés considérées et les conditions de développement.

Les lipides sont d'ordinaire en faibles proportions. Toutefois, l'olive, l'avocat, le fruit du palmier à huile en renferment des quantités notables. En général, les lipides augmentent parallèlement à une diminution des glucides. D'autre part, R. Ulrich souligne que le fruit sur pied est le siège d'une accumulation de substances azotées, que la maturation est marquée par une active protéogenèse et que la sénescence est une phase de simplification moléculaire.