BULBE RACHIDIEN

Voies et noyaux de relais

On distinguera les voies ascendantes conduisant les différentes sensibilités conscientes et inconscientes et les voies descendantes motrices.

Les voies ascendantes sont le prolongement des voies médullaires, mais les voies de la sensibilité tactile consciente fortement discriminative transportées par les cordons postéro-médians spinaux (faisceaux de Goll et de Burdach) vont faire relais dans les très importants noyaux qui s'étendent pratiquement sur toute la hauteur du bulbe et portent les noms de noyaux de Goll et de Burdach (n. i.). Les axones partant des corps cellulaires contenus dans ces noyaux s'entrecroisent sur la ligne médiane et, se rassemblant dans la partie centrale du bulbe, vont commencer à constituer l'important faisceau ascendant connu sous le nom de ruban de Reil ou lemniscus médian .

Les fibres de la sensibilité thermoalgésique provenant du faisceau spinothalamique latéral demeurent tout d'abord dans leur position antéro-latérale, puis se rapprochent dans la partie haute du bulbe du ruban de Reil médian, dont elles constituent finalement un important contingent dorsal.

Les voies spino-cérébelleuses n'auront pas le même trajet bulbaire suivant qu'il s'agit du faisceau spino-cérébelleux direct dorsal ou de Fleschig, ou du faisceau spino-cérébelleux croisé ventral ou de Gowers. Le premier abandonnera rapidement la portion dorso-latérale du bulbe pour gagner le pédoncule cérébelleux inférieur. Le second continuera son trajet latéro-ventral sans grand changement, puisqu'il ne quittera le tronc cérébral, par le pédoncule cérébelleux supérieur, qu'au niveau du pont.

En ce qui concerne les voies cérébelleuses, on doit indiquer que dans la portion inférieure du bulbe, latéralement au noyau de Burdach, on trouve un noyau dit de von Monakow, qui doit être considéré comme le prolongement de la colonne de Clarke médullaire, c'est-à-dire le premier noyau de relais des fibres de la sensibilité proprioceptive musculaire et tendineuse arrivant au tronc cérébral par les racines cervicales les plus hautes. Les axones des corps cellulaires de ce noyau quittent le bulbe par le pédoncule cérébelleux inférieur.

Les voies descendantes sont tout d'abord les voies motrices pyramidales qui, provenant des centres, situés plus haut, de la motricité volontaire, descendent au sein des pyramides bulbaires jusqu'à leur portion inférieure où elles s'entrecroisent en quasi-totalité (décussation pyramidale), pour constituer le faisceau pyramidal croisé, qui voyagera dans la moelle, du côté opposé. Un petit contingent n'ayant pas subi la décussation conservera sa situation ventromédiane et formera plus bas le faisceau pyramidal direct (dit de Turck).

Suivant le niveau bulbaire considéré, on trouvera aussi un certain nombre de faisceaux descendants qui participent à l'ensemble des voies motrices dites extra-pyramidales. Les plus importantes sont les faisceaux rubro-spinaux, vestibulo-spinaux et olivo-spinaux, les deux derniers n'étant visibles que dans la portion inférieure du bulbe, puisque leur origine est elle-même bulbaire.

Noyaux d'origine des nerfs crâniens

Un grand nombre de paires de nerfs crâniens sortent des faces antérieure et antéro-latérales du bulbe. Les cellules nerveuses d'où naissent les fibres motrices efférentes et les neurones de relais des fibres sensitives afférentes se trouvent totalement, ou pour leur plus grande part, à l'intérieur du bulbe lui-même et plus spécialement dans le plancher du quatrième ventricule. Le nombre de ces noyaux est élevé et leur disposition très complexe, ceci tenant au fait que la plupart des nerfs crâniens bulbaires sont mixtes et contiennent à la fois des fibres motrices destinées à la musculature volontaire striée et à la musculature viscérale lisse involontaire (contingent moteur viscéral), ainsi que des fibres sensitives, parmi lesquelles les unes transportent des messages de la sensibilité somatique banale, d'autres des influx sensoriels spécialisés (gustatifs), et d'autres, enfin, la sensibilité viscérale (consciente et surtout inconsciente). On ne saurait décrire ici, dans tous les détails, ces différents noyaux ; la figure 4 sera, sans doute, suffisamment explicite. On notera seulement comme points particulièrement importants que la portion bulbaire du noyau sensitif du trijumeau (noyau spinal du V) semble recevoir essentiellement les fibres de la sensibilité thermo-algésique de la face, celles de la sensibilité tactile discriminative se terminant dans le noyau dit principal du V, qui se trouve dans le pont. D'autre part, les noyaux du VIII cochléaire et du VIII vestibulaire sont totalement distincts. Ces derniers forment, en fait, un amas complexe, dans lequel on distingue habituellement quatre noyaux (supérieur, angulaire ou noyau de Betcherew ; médian, triangulaire ou principal ou noyau de Schwalbe ; descendant ou spinal ; latéral ou de Deiters) ; certains de leurs éléments cellulaires donnent naissance au faisceau de fibres descendant, dit vestibulo-spinal. De même, en ce qui concerne les éléments de relais du VIII cochléaire, ceux-ci se répartissent en deux amas distincts, dits noyau cochléaire dorsal et noyau cochléaire ventral.

Ces structures ne constituent toutefois pas, à elles seules, la totalité du bulbe ; il reste, entre elles, place pour de nombreux éléments nerveux, tant cellules que fibres. Parmi ceux-ci, on distingue habituellement, d'une part, la substance réticulée et, d'autre part, les olives bulbaires (olive inférieure).

Formation réticulée et structures bulbaires spéciales

La substance réticulée (ou réticulaire) constitue la substance fondamentale du bulbe. Elle est faite, d'une part, d'éléments cellulaires de taille très diverse, les uns de grande dimension à caractère nettement moteur, les autres plus petits, les plus nombreux, à axones courts et non myélinisés, ayant l'aspect typique d'interneurones, et, d'autre part, de fibres très abondantes et très enchevêtrées (d'où l'épithète de réticulaire). On distingue habituellement une formation réticulaire, dite « blanche », occupant la portion médio-dorsale bulbaire (région du raphé), entre le plancher ventriculaire, le ruban de Reil, et, latéralement, les noyaux de l'hypoglosse ; elle contient de nombreux amas nucléaires et un important faisceau compact de fibres d'association réunissant divers noyaux de nerfs crâniens (les noyaux oculomoteurs et vestibulaires en particulier) ; ce faisceau est connu sous le nom de bandelette longitudinale postérieure (ou faisceau longitudinal médian, fasciculus longitudinalis medialis n. i.). Le reste constitue la formation réticulaire « grise » dispersée dans l'ensemble du bulbe. Elle renferme également un certain nombre d'amas cellulaires plus denses, parmi lesquels les plus importants sont connus sous le nom de noyaux moteurs, noyaux latéraux, noyau arqué, celui-ci tout à fait antérieur formant un mince croissant en avant des pyramides bulbaires. Le rôle essentiel de la formation réticulée dans les contrôles des grandes fonctions végétatives sera examiné plus loin.

Les olives bulbaires, on le sait, font saillie sur les faces antérolatérales du bulbe, en dehors des pyramides. Elles sont constituées par une lame de substance grise ayant un peu la forme d'une bourse plissée dont l'ouverture serait tournée en dedans et en arrière. Extérieurement, elles sont entourées d'un épais faisceau de fibres constituant l'amiculum ; il leur est, d'autre part, annexé deux formations grises en mince croissant, intercalées, l'une, la parolive externe, entre le noyau ambigu et l'olive, l'autre, la parolive interne, entre cette dernière et le faisceau pyramidal.

Les relations des olives sont importantes. Chacune reçoit par les fibres de l'amiculum des messages provenant du noyau rouge et de la formation réticulée mésencéphalique en particulier, tandis qu'elles envoient, par l'intermédiaire du corps restiforme, de très importants contingents de fibres (faisceau olivo-cérébelleux) aux hémisphères cérébelleux. On admet que le relais constitué par les olives bulbaires joue un rôle essentiel dans le contrôle cérébelleux de la motricité extra-pyramidale. Des olives, partent également, vers la moelle, les fibres qui vont constituer le faisceau olivo-spinal (ou triangulaire de Helweg).