ACIDO-BASIQUE ÉQUILIBRE
Les systèmes tampons
On appelle tampons des substances qui, lorsqu'elles sont présentes dans une solution, maintiennent celle-ci à un pH relativement constant, quand un acide ou une base y sont ajoutés.
Les systèmes tampons biologiques sont de deux types : extracellulaire et intracellulaire.
Systèmes extracellulaires
Les systèmes extracellulaires sont essentiellement plasmatiques (les phénomènes, quoique moins bien connus, semblent être du même ordre dans le tissu interstitiel) ; l'un est essentiel, c'est le système acide carbonique-bicarbonate, deux autres sont plus accessoires : système phosphate monosodique-phosphate disodique, et système protéine-protéinate.
Le système acide carbonique-bicarbonate
Le plasma contient, à l'état normal, 1,65 g/l de bicarbonate, et 0,085 g/l d'acide carbonique (correspondant à 0,060 g/l de gaz carbonique dissous). Il existe un équilibre, défini par l'équation :
En fait, l'acide carbonique est très faiblement dissocié, et les ions CO3H- sont à peu près exclusivement ceux des bicarbonates. L'application de la loi d'action de masse à l'équation d'équilibre fournit :
[CO3H-], [H2CO3], [H+]désignent respectivement les concentrations en ions bicarbonates, acide carbonique non dissocié, ions hydrogène, et K la constante de dissociation du premier hydrogène de l'acide carbonique.L'équation (2) peut s'écrire :
ou en notation logarithmique :ou en notation de Sœrensen :que l'on écrit souvent (équation d'Henderson-Hasselbach) :Le pK (correspondant à la constante de dissociation du premier hydrogène de l'acide carbonique) étant de 6,10, et le rapport bicarbonate/acide carbonique (mesuré dans des conditions physiologiques) de 20, le pH sanguin calculé est de 6,10 + lg 20 = 7,40, ce qui correspond bien aux valeurs mesurées expérimentalement pour le sang artériel.
Le système phosphate monosodique-phosphate disodique
Comme précédemment, on obtient, à partir de l'équation d'équilibre :
l'équation :Le pK correspondant à la constante de dissociation du deuxième hydrogène de l'acide phosphorique est de 6,82 et le rapport :
Ce système est théoriquement plus efficace que le système bicarbonate-acide carbonique, car le phosphate monosodique est un acide plus faible que l'acide carbonique ; en fait, il ne constitue biologiquement qu'un facteur accessoire, car il n'existe que peu de phosphates dans le plasma (2 milliéquivalents par litre).
Le système protéine-protéinate
Malgré sa faible efficacité théorique, le système protéine-protéinate joue un rôle non négligeable, en raison de l'importante concentration plasmatique en protéines (75 g/l), soit 18 mEq/l (milliéquivalents par litre).
Systèmes intracellulaires
Les systèmes intracellulaires sont de deux types : érythrocytaire (globules rouges) et extra-érythrocytaire.
Le système érythrocytaire
Le système érythrocytaire est constitué par l'ensemble hémoglobine- oxyhémoglobine qui, pour le pH sanguin normal, jouent le rôle d'acides faibles. Cependant, la constante de dissociation de l'oxyhémoglobine est supérieure à celle de l'hémoglobine, ce qui revient à dire que l'oxyhémoglobine est un acide plus fort que l'hémoglobine ; elle libère donc des bases lors de sa transformation en hémoglobine dans les tissus. C'est justement à ce moment que le taux d'acide carbonique s'accroît à l'intérieur des érythrocytes ; les bases ainsi libérées donneront sur place des bicarbonates. L'accroissement d'acidité dû à l'augmentation d'acide carbonique est ainsi compensé non seulement par cette libération des bases, mais aussi par la diminution d'acidité due à la transformation de l'oxyhémoglobine en hémoglobine. Il existe donc, dans l'érythrocyte, deux systèmes tampons solidaires : hémoglobine-hémoglobinate, et surtout oxyhémoglobine-oxyhémoglobinate.[...]
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Écrit par
- Pierre KAMOUN : professeur de biochimie à l'université René-Descartes, chef de service à l'hôpital Necker, Paris
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