CHIMIOSYNTHÈSES

L'assimilation du carbone

Le mécanisme de la fixation et de la réduction du bioxyde de carbone par les bactéries chimiolithotrophes est très voisin du mécanisme réalisé par les végétaux à photosynthèse. Il a été étudié avec Thiobacillus denitrificans et un Hydrogenomonas, à l'aide de dioxyde de carbone enrichi en atomes radioactifs, ¹⁴CO₂. La radioactivité du carbone permet de suivre les différentes étapes de son assimilation en étudiant la succession des composés qui apparaissent radioactifs au cours de durées progressives.

Ces étapes, catalysées par des enzymes selon le schéma ci-contre se présentent ainsi : un glucide à cinq atomes de carbone, le ribulose-bisphosphate fixe CO₂ et se rompt en deux molécules de phosphoglycérate, corps à trois atomes de carbone. Ensuite intervient la réaction énergétiquement la plus importante : la réduction du phosphoglycérate en un glucide (triose). Cette réaction nécessite l'intervention d'un réducteur, transporteur d'électrons ou d'hydrogène, au rôle très général dans le métabolisme de tous les organismes vivants : le nicotinamide dinucléotide (NADH₂ sous la forme réduite, NAD sous la forme oxydée) ou son phosphate (NADPH₂). La réaction de réduction nécessite également l'intervention d'un transporteur d'énergie universel dans le monde vivant : l'adénosine triphosphate (ATP) qui la rend énergétiquement possible.

Les molécules de triose formé ainsi peuvent suivre deux voies comparables à celles qui sont réalisées dans les végétaux chlorophylliens. Par une série de polymérisations et d'isomérisations, elles régénèrent le ribulose-bisphosphate, fixateur initial de CO₂, assurant la poursuite de l'incorporation du carbone minéral dans des molécules organiques, au cours d'un véritable cycle réactionnel (cycle de Calvin, biochimiste contemporain, prix Nobel 1961).

L'excédent de glucides formés suit une autre voie aboutissant à l'accumulation de réserves par les cellules ou à la synthèse d'autres constituants protoplasmiques, après de nouvelles réductions en chaînes carbonées lipidiques ou protéiques.

L'entretien du pouvoir de synthèse demande que les transporteurs d'électrons NAD ou NADP soient à nouveau rechargés en électrons + protons (ou hydrogène) et que l'ATP soit également régénéré pour pouvoir intervenir à nouveau.

Cette dernière régénération se fait par une réaction de phosphorylation : adénosine diphosphate + phosphate inorganique (minéral) → ATP.

Réductions des transporteurs et phosphorylation, réactions endergoniques, exigeantes en énergie, sont couplées aux oxydations exergoniques, libératrices d'énergie, affectant les substances minérales citées dans le paragraphe précédent.