ARCHÉOBACTÉRIES ou ARCHÉES

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Vers le milieu du xxe siècle, l'apparition du microscope électronique aboutit à une classification dichotomique du monde vivant en deux grands groupes basés sur la structure de leurs cellules : d'un côté les organismes eucaryotes, formés de cellules à noyau, et de l'autre les organismes procaryotes, formés de cellules sans noyau (les bactéries). Cette classification, en apparence naturelle, a toutefois été remise en cause à la fin des années 1970 par la découverte, grâce aux méthodes de la biologie moléculaire, d'une profonde coupure au sein du monde procaryote entre les bactéries et les archéobactéries. Les archées, comme on les nomme aujourd'hui, forment ainsi, selon Carl Woese, un troisième groupe d'êtres vivants sur la Terre.

Spécificité biochimiques des archées

Les archées sont des micro-organismes de petite taille sans noyau, qui ne se distinguent pas des bactéries sur le plan morphologique. Leur spécificité a été mise en évidence en 1977 grâce à l'analyse comparée des séquences des molécules d'ARN ribosomique 16S (ARNr 16S). Ces analyses ont montré que les séquences des ARNr 16S d'archées étaient pratiquement aussi éloignées des séquences des ARNr 16S bactériens que de celles des ARNr 18S eucaryotes. L'originalité des archées a été rapidement confirmée par l'analyse de leurs glycérolipides membranaires. Alors que les glycérolipides des bactéries et des eucaryotes sont formés par l'estérification d'une molécule de glycérol par deux molécules d'acide gras, les glycérolipides des archées (archaeol) sont formés par l'éthérification d'une molécule de glycérol par deux molécules d'isoprénol (des alcools à longue chaîne branchés). De plus, les glycérolipides d'archées présentent une isomérie optique inversée par rapport à ceux des bactéries et des eucaryotes (le carbone central du glycérol étant asymétrique, les molécules de glycérolipides existent en effet sous deux formes isomériques, tout comme les acides aminés ou les sucres des acides nucléiques). De nombreuses archées (en particulier les hyperthermophiles) possèdent des glycérolipides atypiques de grande taille (caldarchaeol) qui forment des monocouches lipidiques au lieu de la bicouche habituelle présente dans les membranes des bactéries et des eucaryotes.

Le séquençage des génomes complets à la fin des années 1990 a définitivement établi le caractère unique des archées et la division du monde vivant en trois « domaines » selon la terminologie de Carl Woese. Si tous les organismes partagent le même code génétique et les mêmes mécanismes de base pour la réplication de l'ADN, l'expression génétique (transcription et traduction), ou encore la production d'ATP, chacun des trois grands groupes se caractérise par une variante spécifique de ces mécanismes. Qui plus est, la variante « archée » est presque toujours plus proche de celle des eucaryotes que de celle des bactéries, ce qui explique pourquoi Woese a proposé en 1990 de remplacer le terme archéobactérie par celui d'archée.

Toutefois, les archées possèdent également certains caractères bactériens, tel le regroupement des gènes en opérons et l'absence d'introns (régions non codantes) dans les gènes codant pour des protéines. Certains évolutionnistes, qui persistent à privilégier la distinction entre un grade procaryote et un grade eucaryote, continuent donc de parler d'archéobactéries.

Diversité des archées

Les méthanogènes

Les archées méthanogènes sont les premières à avoir été identifiées en tant que telles par Carl Woese. Ce sont des anaérobies strictes qui utilisent le dioxyde de carbone ou d'autres composés organiques simples, et l'hydrogène, pour produire du méthane, un processus appelé méthanogenèse. Ce métabolisme, qui semble fait sur mesure pour l'atmosphère terrestre primitive, explique le choix initial fait par Carl Woese du terme archéobactérie. La méthanogenèse est en fait un mécanisme très complexe qui met en jeu des coenzymes spécifiques et qui n'existe que chez les archées. Les archées méthanogènes sont présentes dans tous les biotopes anaérobies (marécages, rizières, intestins des animaux, sources hydrothermales terrestres et sous-marines) et peuvent vivre dans toute la gamme de température compatible avec la vie, de 0 0C (psychrophiles) à 110 0C (hyperthermophiles de l'ordre des Méthanopyrales). Les archées méthanogènes sont présentes en abondance dans notre intestin (en particulier l'espèce Methanobrevibacter smithii), et elles ont été récemment associées à des pathologies gingivales au sein de « consortiums bactériens ». Les méthanogènes ont des morphologies très variées (coques, bacilles, sarcines) et peuvent être à Gram positif ou négatif. Les méthanogènes à Gram positif (ordre des Méthanobactériales) possèdent dans leur paroi de la pseudomuréine qui ressemble à la muréine des parois bactériennes (dans les deux cas, il s'agit de longues chaînes polysaccaridiques reliées entre elles par de courtes chaînes peptidiques), tout en présentant des différences majeures (par exemple les acides aminés des ponts peptidiques sont de forme L chez les bactéries et D chez les Méthanobactériales).

Les halophiles

Les archées halophiles (qui aiment le sel) sont des micro-organismes aérobies stricts dont la particularité est de vivre dans les milieux proches de la saturation en sel (lacs salés, marais salants). Ils maintiennent leur pression osmotique interne en accumulant des concentrations équivalentes de chlorure de potassium dans leur cytoplasme, ce qui implique l'existence d'enzymes capables de fonctionner à des concentrations de sel tout à fait inhabituelle. Les archées halophiles, qui vivent en surface, se protègent des rayons ultraviolets par la présence de pigments colorés (bactériorubérine), d'où leur couleur rouge. Certaines halophiles possèdent de plus une « membrane pourpre » composée de bactériorhodopsine, une protéine responsable d'un mécanisme de photosynthèse non chlorophyllienne. Les archées halophiles ont des morphologies très variées – coque pour les Halococcus, bacille pour les Halobacterium, forme plus ou moins géométrique pour les Haloarcula. Les cellules des Haloquadrata, récemment cultivées, sont les seules cellules parfaitement carrées (en coupe) connues dans le monde vivant.

Les thermoacidophiles

Les thermoacidophiles se divisent en deux grands groupes, les Thermoplasmatales, qui sont des thermophiles modérées (température optimale de croissance entre 40 et 60 0C) mais qui peuvent être des acidophiles extrêmes (Picrophilus torridus pousse à pH 0 !) et les Sulfolobales, qui sont des thermophiles extrêmes (température optimale de croissance entre 70 et 80 0C) et qui pousse dans une gamme de pH allant de 3 à 4. Les thermoacidophiles sont généralement aérobies ou micro-aérobies, mais certains Sulfolobus peuvent être anaérobies. Ces archées vivent dans les sources chaudes terrestres acides. Sulfolobus solfataricus est l'une des archées modèles les plus étudiées par les biochimistes et les biologistes moléculaires.

Les hyperthermophiles

Les hyperthermophiles sont, par définition, les archées dont la température optimale de croissance est supérieure ou égale à 80 0C (définition donnée par le microbiologiste allemand Karl Stetter qui est à l'origine de la description de la plupart de ces micro-organismes). Ces archées vivent dans les sources chaudes terrestres ou marines et dans les parois des cheminées hydrothermales sous-marines. L'hyperthermophile qui présente la température maximale de croissance la plus élevée, 113 0C, est Pyrolobus fumarii. Pour le moment, tous les micro-organismes connus capables de vivre à des températures supérieures à 95 0C font partie du domaine des archées, car les records de thermophilie pour les bactéries et les eucaryotes sont respectivement de 95 0C (Aquifex pyrophilus) et 62 0C (des champignons détectés à Yellowstone). La plupart des archées hyperthermophiles sont des anaérobies strictes, mais quelques-unes sont microaérobies (Pyrobaculum aerophilum, Aeropyrum pernix). De nombreux hyperthermophiles sont chimio-lithoautotrophes (genres Archaeoglobus...) et utilisent l'énergie de l'hydrogène pour réduire différents métaux ou composés inorganiques (CO2, S, SO42— NO3-, Fe). D'autres, tels les Thermococcales, sont hétérotrophes. La plupart nécessitent la présence de soufre dans leur milieu de culture et produisent de l'hydrogène sulfureux (H2S). L'une des plus petites cellules connues dans le monde vivant est une archée hyperthermophile de très petite taille, Nanoarchaeum equitans, qui vit en symbiose avec une autre archée hyperthermophile, Ignicoccus islandicus. Les lipides géants des archées, capables de former des monocouches lipidiques (caldarchaeol), ont sans doute joué un rôle important dans la capacité de celles-ci à coloniser les biotopes les plus chauds, car les membranes formées de lipides classiques deviennent perméables à haute température, ce qui empêche la formation des gradients de protons ou d'autres ions nécessaires à la synthèse d'ATP. Un autre facteur qui a sans doute permis à certaines archées d'évoluer vers le caractère hyperthermophile est l'acquisition d'une enzyme particulière, la reverse gyrase, qui augmente fortement le nombre de liens topologiques entre les deux brins de la molécule d'ADN. Cette protéine est la seule qui soit spécifique des hyperthermophiles, son rôle précis in vivo restant encore inconnu. Contrairement aux protéines classiques, les protéines des hyperthermophiles sont très stables à haute température ; certaines peuvent être autoclavées plusieurs heures à 120 0C sans perdre leur activité. La comparaison entre des protéines mésophiles et hyperthermophiles a montré que cette stabilité était due à une augmentation du nombre d'interactions faibles, en particulier des interactions ioniques entre les acides aminés à la surface de la protéine. Les protéines des hyperthermophiles sont souvent plus faciles à cristalliser que leurs homologues mésophiles (des milieux tempérés) et ont été prises comme objets d'étude privilégiés dans de nombreux programmes de génomique structurale. Les ARN de transferts et les ARN ribosomaux des hyperthermophiles sont stabilisés par une proportion élevée de paires de bases GC (lesquelles sont reliées par trois liaisons hydrogènes, contre deux pour les paires de bases AT) et la présence de nombreux nucléotides modifiés qui permettent la formation d'interactions stabilisatrices supplémentaires. Le génome des hyperthermophiles n'est pas spécialement riche en paires de bases GC car l'ADN intracellulaire est protégé contre la dénaturation par les liens topologiques entre les deux brins de l'hélice. Par contre, l'ADN des hyperthermophiles doit être protégé à haute température contre la dégradation chimique par des mécanismes de réparation particulièrement efficaces mais encore peu explorés.

Les archées qui oxydent l'ammoniaque

Dans les années 1990, de nouveaux groupes d'archées mésophiles ou psychrophiles ont été identifiés dans des biotopes tempérés ou froids, grâce aux méthodes de l'écologie moléculaire microbienne, qui permettent de détecter un organisme in situ, sans avoir à le cultiver, en amplifiant son ARNr 16S par la méthode de polymérisation en chaîne (PCR). Ces archées peuvent être très abondantes, formant par exemple jusqu'à 25 p. 100 de l'ensemble de la biomasse océanique. Des travaux de métagénomique (isolement direct de gènes dans l'environnement) et la culture de l'un de ces organisme en 2005 ont mis en évidence parmi ces archées mésophiles un grand groupe de micro-organismes capables d'oxyder l'ammoniaque. Des travaux récents indiquent que ces archées pourraient être les principaux acteurs du cycle de l'azote dans les océans et dans le sol, rôle que l'on réservait jusque-là à un groupe particulier de bactéries.

—  Patrick FORTERRE

Bibliographie

P. Forterre, « Les hyperthermophiles sont-ils nos ancêtres ? », in La Recherche, no 317, 1999 ; « Strategies of hyperthermophiles in adaptation of nucleic acids at high temperatures », in C. Gerday et N. Glansdorff dir., Extremophiles, Encyclopedia of Life Support Systems, E.O.L.S.S. Publishers, Oxford, G.-B. (http ;//www.eolss.net), 2003

P. Forterre, C. Brochier & H. Philippe, « Evolution of the Archaea », in Theoretical Population Biology, 61, 2002

P. Forterre, S. Gribaldo & C. Brochier, « Luca : à la recherche du plus proche ancêtre commun universel », in Médecine-Science, no 10, 2005

R. Garrett & H. P. Klenk, Archaea, Blackwell Publishing, 2007

D. Prangishvili, P. Forterre & R. Garrett, « Viruses of the Archaea : a unifying view », in Nat. Rev. Microbiol., 4, 2006.

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Pour citer l’article

Patrick FORTERRE, « ARCHÉOBACTÉRIES ou ARCHÉES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 19 juillet 2019. URL : http://www.universalis.fr/encyclopedie/archeobacteries-archees/