VIROLOGIE

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Virologie moléculaire : le génome viral

Les virus sont des assemblages plus ou moins complexes entre des protéines et un acide nucléique, qui peut être soit de l'ADN, soit de l'ARN, mais jamais les deux. Les virus se multiplient en utilisant la machinerie métabolique d'une cellule-hôte (ribosomes, ARN de transfert, enzymes de la transcription et de la traduction) dont ils sont eux-mêmes dépourvus. C'est pourquoi ce sont des parasites absolus : il ne peuvent se multiplier dans un milieu de culture inerte ; il leur faut s'implanter dans une cellule vivante (bactérie, cellules des tissus des plantes, des animaux et de l'homme). Ils constituent un univers biologique unique, et leur classification ne doit pas tenir compte de l'hôte qu'ils infectent.

L'organisation générale d'un virus simple comporte essentiellement un génome constitué par un acide nucléique (ADN ou ARN), porteur d'une information génétique spécifique. Ce génome est protégé par un système de sous-unités protéiques dont l'organisation obéit, dans le cas des virus simples, à des règles précises (Caspar et Klug, 1962) : symétrie hélicoïdale dans le cas du virus de la mosaïque du tabac, symétrie cubique chez le poliovirus, combinaison des deux pour les urophages ou phages à queue.

Quelle que soit la structure de protection (appelée capside dans les cas les plus simples), l'infection d'une cellule résulte toujours de l'introduction (selon des modalités diverses), dans cette dernière, du génome du virus. L'expression de ce génome dans les cellules infectées conduit à la multiplication des virus et à la manifestation du pouvoir pathogène. Dans quelques cas (phages tempérés, rétrovirus), le génome viral s'intègre dans l'ADN de la cellule-hôte, dont il transforme les propriétés (conversion dans le cas des bactéries infectées par certains bactériophages, transformation tumorale dans le cas des virus oncogènes).

La quantité d'information contenue dans un génome viral est très variable : de 2,4 × 107 daltons d'ADN à 1,2 × 106 daltons pour les adénovirus et les petits phages. Par conséquent, le nombre des protéines codées est très différent, quelles que soient la morphologie des virus et la complexité de leur organisation. Si l'on considère enfin la nature de leur génome, on peut distinguer : les virus à ARN et les virus à ADN. Après avoir étudié ces deux types de génome viral, on traitera de quelques aspects des interactions virus-cellule, ainsi que de certaines particularités de la réplication de leur génome.

Les génomes viraux à ARN

Il existe une grande diversité dans l'organisation des génomes des virus à ARN, et cette diversité n'est pas obligatoirement liée à la nature des hôtes dans lesquels se multiplient les virus.

Les virus à ARN positif

On appelle virus à ARN positif des virus dont l'ARN peut être directement traduit en protéine comme l'est celui d'un ARN messager (mARN).

Virus des procaryotes

L'exemple classique des virus à ARN doué de propriétés messagères est celui des phages Qβ, R17 et MS2. Ces messagers portent plusieurs gènes dont la séquence est précédée, pour chacun, par des séquences nucléotidiques reconnues par les ribosomes et pouvant être traduites indépendamment ; c'est la structure secondaire de l'ARN qui est responsable de la régulation de l'expression des gènes (fig. 1).

Phage à ARN

Dessin : Phage à ARN

Structure du génome d'un phage à ARN : le phage MS2. Le schéma du haut donne la succession des 3 principaux gènes (ou cistrons) qui caractérisent le phage MS2. Les régions en noir et les chiffres qui les surmontent indiquent le nombre de nucléotides qui constituent les régions non... 

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Virus des eucaryotes

Deux exemples montrent la diversité de l'organisation des virus simples et aussi le mécanisme de la lecture des messagers viraux, mécanisme différent de celui qui vient d'être analysé à propos des procaryotes. Dans le cas du VMT (virus de la mosaïque du tabac), l'ensemble de l'information génétique est contenu dans une seule molécule d'ARN protégée par une capside à symétrie hélicoïdale, mais l'expression des divers gènes codés par le virus nécessite la formation d'ARN subgénomiques. Ces ARN, activement traduits dans un système in vitro, proviennent très vraisemblablement de la réplication partielle de l'ARN génomique à partir de son extrémité 3′OH. La figure 2 donne une idée de la relative complexité du système. Dans le cas du poliovirus, dont l'extrémité 5′ est bloquée par une protéine (qui est codée par le génome viral), la totalité de l'information génétique est traduite sous la forme d'une longue chaîne polypeptidique qui sera ensuite découpée pour donner des protéines dont les unes participeront à la réplication de l'ARN viral et les autres à l'organisation de la coque protectrice (ou capside). Des variantes de ces modèles existent aussi bien chez les virus des plantes que chez les virus des animaux (et même exceptionnellement chez les bactériophages à ARN). Un exemple de ces variations est la division de l'information génétique qui a été découverte chez les virus de plantes, mais dont la généralité est maintenant reconnue. Dans le cas du virus de la mosaïque de la luzerne ou de la mosaïque du brome (pour ne citer que ces deux cas), l'information génétique du virus est contenue dans 3 molécules d'ARN qui sont fonctionnellement complémentaires les unes des autres et peuvent être encapsidées séparément ou conjointement. Parfois (cas du virus de la mosaïque de la luzerne), il existe un quatrième ARN qui est en réalité un ARN subgénomique de l'ARN 3. Ce dernier est bicistronique, mais ne peut exprimer le 2e gène (à partir de l'extrémité 5′) que par la formation de l'ARN subgénomique correspondant. La fonction des protéines qui sont codées par ce type de virus n'est pas connue, à l'exception de celle de la protéine synthétisée à partir de l'ARN 4, qui est la coque protéique. Quelquefois, les ARN subgénomiques ne sont pas encapsidés et sont libérés dans le cytoplasme des cellules végétales : c'est le cas pour le petit ARN du VMT qui code pour la coque protéique.

Virus de la mosaïque du tabac

Dessin : Virus de la mosaïque du tabac

Organisation du génome du virus de la mosaïque du tabac (VMT). Le schéma du bas représente la totalité de l'information contenue dans l'ARN viral (6 396 nucléotides). Le point noir et le trait qui suit jusqu'au rectangle représentent l'extrémité 5' terminale non traduite de l'ARN viral.... 

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Les génomes viraux qui viennent d'être décrits sont généralement protégés par une capside simple, mais certains d'entre eux le sont par une capside à laquelle s'ajoute une enveloppe lipoprotéique dont une partie au moins des constituants est d'origine cellulaire : c'est le cas du virus sindbis et des coronavirus qui sont des virus d'animaux. Notons que, dans le cas du virus sindbis, l'information génétique complète est contenue dans une seule molécule de près de 3 × 106 daltons, mais l'expression des gènes s'effectue par une lecture partielle du grand ARN et par la lecture d'un ARN subgénomique d'une masse de 1,6 × 106 daltons, produit vraisemblable de la réplication partielle à partir de l'extrémité 3′ du grand ARN. De la lecture de ces deux ARN résulte la formation de deux chaînes polypeptidiques qui sont coupées ensuite en plusieurs protéines, les coupures étant probablement dues à l'action protéasique du polypeptide géant. Tous les génomes à ARN do [...]

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  • : professeure des Universités, praticienne hospitalier
  • : docteur en médecine, ancien secrétaire de l'Institut Pasteur
  • : docteur en médecine, docteur d'État ès sciences, professeur des Universités en bactériologie, virologie, hygiène
  • : professeur à l'université Louis-Pasteur, Strasbourg, directeur de l'Institut de biologie moléculaire et cellulaire, Strasbourg

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Pour citer l’article

Sophie ALAIN, Michel BARME, François DENIS, Léon HIRTH, « VIROLOGIE », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 08 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/virologie/