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Symbioses plantes - micro-organismes

Certains micro-organismes fixateurs d'azote peuvent s'associer symbiotiquement aux plantes vertes ; on en connaît trois groupes : les Rhizobium, bactéries associées aux légumineuses (et aussi au genre tropical Parasponia) ; les Frankia, actinomycètes associés aux plantes actinorhiziennes (par exemple Alnus, Casuarina) ; les cyanobactéries (Nostoc, Anabaena) associées à des plantes supérieures (cycadales) ou à de petites fougères aquatiques (Azolla).

Quel que soit le système considéré, la fixation d'azote est catalysée par un complexe enzymatique connu sous le nom de nitrogénase qui réduit l'azote atmosphérique (azote moléculaire) en ammoniac, cette forme d'azote combiné étant ensuite assimilée par la plante hôte suivant des voies métaboliques bien connues.

L'intérêt majeur des symbioses fixatrices d'azote réside dans le fait qu'elles permettent aux légumineuses et plantes actinorhiziennes de croître normalement dans des sols carencés en azote, sans qu'il soit nécessaire d'apporter des engrais azotés coûteux et souvent source de pollution. Lorsque la fixation d'azote est assez intense et que les exportations d'azote par les récoltes sont réduites, les plantes fixatrices d'azote peuvent enrichir suffisamment les sols en azote pour restaurer leur fertilité.

La première phase de l'établissement de la symbiose entre la légumineuse et la bactérie fixatrice d'azote (Rhizobium) consiste dans l'infection de la racine. Cette infection repose sur un dialogue moléculaire entre la plante hôte et la bactérie : la plante hôte exsude des molécules de flavonoïdes et isoflavonoïdes qui provoquent, chez les gènes de nodulation (gènes nod) de la bactérie, la synthèse et l'excrétion de produits qui stimulent l'infection de la plante et provoquent la formation des structures spécialisées appelées nodules (ou nodosités). La pénétration des Rhizobium se fait par des voies qui diffèrent en fonction des espèces végétales : par les poils absorbants ou par insertion entre les cellules corticales. Les Rhizobium se multiplient dans le nodule en cours de développement et, chez la plupart des espèces, sont relâchés dans le cytoplasme des cellules du nodule. C'est une fois qu'ils sont dans le nodule que les Rhizobium fixent l'azote. Les nodules se forment en général sur les racines, mais ils peuvent aussi apparaître sur les tiges de certaines légumineuses : on les appelle nodules caulinaires ou nodules aériens. Les nodules des légumineuses ligneuses peuvent être pérennes et atteindre 10 centimètres de diamètre.

Dans la famille des légumineuses qui comprend trois sous-familles, les papilionacées, les mimosacées et les césalpiniacées, l'aptitude à former des nodules, et donc à fixer l'azote, n'est pas générale. Elle est très fréquente chez les papilionacées et les mimosacées, mais beaucoup plus rare chez les césalpiniacées. En outre, au sein des espèces fixatrices d'azote, il existe une variabilité inter- et intraspécifique parfois considérable de l'aptitude à fixer l'azote.

Au milieu des années 1990, on connaît plus de deux cents espèces actinorhiziennes réparties dans huit familles. Ce sont presque toujours des espèces ligneuses. Les modalités de nodulation et de fixation d'azote sont comparables, sans être identiques, à ce que l'on connaît chez les légumineuses. Les nodules sont généralement pérennes et peuvent atteindre de grandes dimensions (jusqu'à 50 cm de diamètre chez une casuarinacée, Allocasuarina verticillata). Le potentiel fixateur d'azote peut être aussi élevé que chez les légumineuses (jusqu'à 40 g d'azote fixé par arbre et par an dans les premières années, soit 120 kg par hectare et par an pour une plantation de 3 000 arbres à l'hectare).

Quelle que soit la symbiose considérée, on constate que sa potentialité fixatrice d'azote s'exprime dans son intégralité seulement en l'absence de l'intervention de facteurs limitants. Cette loi écologique fondamentale est parfois ignorée, car il est difficile d'identifier le ou les facteurs limitant l'activité symbiotique dans une situation donnée. On peut cependant donner une liste des principaux facteurs limitants susceptibles d'intervenir in situ :

– facteurs liés au sol : humidité excessive ou insuffisante ; acidité ; carence en certains éléments majeurs notamment P, ou en oligo-éléments tels que B, Cu, Mo ; excès d'azote combiné ;

– facteurs climatiques : température insuffisante ou excessive ; intensité lumineuse insuffisante ;

– facteurs biotiques : absence dans le sol de l'endophyte (Rhizobium ou Frankia) spécifique et fixant activement l'azote ; présence de souches compétitives fixant mal ou ne fixant pas l'azote ; présence de parasites, des racines notamment.

À côté des symbioses fixatrices à azote, les plantes peuvent s'associer symbiotiquement avec des champignons mycorhiziens, les deux principales symbioses mycorhiziennes étant les symbioses ectomycorhiziennes qui intéressent essentiellement des espèces ligneuses et les symbioses endomycorhiziennes qui intéressent la plupart des plantes.

Les symbioses mycorhiziennes confèrent aux plantes une aptitude remarquable à utiliser certains éléments (P notamment mais aussi Zn, Cu...) dans les sols qui en sont mal pourvus. Les plantes ligneuses capables de s'associer symbiotiquement à la fois à des micro-organismes fixateurs d'azote et à des champignons mycorhiziens colonisent facilement les sols jeunes (par exemple, sols dunaires) ou dégradés par l'homme (par exemple, sols miniers). De telles plantes (par exemple, Alnus ou Casuarina) sont aussi utilisées comme productrices de biomasse dans les sols trop appauvris pour porter d'autres cultures.

Tout comme les symbioses fixatrices d'azote, les symbioses mycorhiziennes sont exposées à l'impact des facteurs limitants. Mais la liste de ces facteurs est sensiblement plus réduite : il s'agit essentiellement d'un excès d'humidité, d'un excès de phosphore ou d'éléments majeurs, de la présence de certains pesticides (notamment fongicides) ; de l'intervention de micro-organismes antagonistes. En ce qui concerne le problème de la présence des champignons mycorhiziens dans les sols, il faut distinguer le cas des champignons ectomycorhiziens, qui sont absents de nombreux sols, notamment de sols non forestiers, des champignons endomycorhiziens, beaucoup plus ubiquistes.

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  • : directeur de recherche émérite au C.N.R.S. ingénieur agronome, ingénieur des Eaux et Forêts

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Yvon DOMMERGUES, « SOLS - Microbiologie », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 09 décembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/sols-microbiologie/