FLEUR

Organogenèse

L'extrémité d'un rameau consiste en un point végétatif ou méristème. Au cours de la floraison, celui-ci subit des transformations liées à de nouvelles activités physiologiques.

L'anneau initial méristématique, subterminal, qui engendre normalement les feuilles, produit aussi les sépales entre lesquels apparaissent les pétales, dernière production de cet anneau initial. La partie supérieure du méristème jusqu'alors inactive, d'où son nom de méristème d'attente, donnera les éléments fertiles : étamines et carpelles.

Toutes les pièces florales se présentent d'abord comme des mamelons (primordiums) formés simultanément, ou successivement à la surface du réceptacle de la périphérie vers le centre.

L'agencement des sépales et des pétales avant l'épanouissement de la fleur définit la préfloraison  : lorsque les pièces de chaque verticille apparaissent en même temps, ou bien elles sont simplement contiguës (préfloraison valvaire), ou bien elles se chevauchent (préfloraison tordue des Contortales) ; lorsqu'elles apparaissent successivement, la préfloraison est quinconciale ou imbriquée. Calice ou corolle peuvent avoir des préfloraisons différentes ; chez le fraisier, par exemple, la préfloraison est valvaire pour le calice, quinconciale pour la corolle.

Réceptacle floral

Le réceptacle révèle parfois sa nature originelle d'axe quand tératologiquement une pousse feuillée prolifère au milieu des pièces florales (fleurs « virescentes »). Il peut être allongé en thalamus (Magnolia) mais plus souvent il prend la forme d'un bouton, d'un plateau plan, concave ou convexe, ou même d'une urne. Dans ce cas, il enrobe le gynécée entraînant l'insertion des autres pièces florales au-dessus de l'ovaire qui devient infère ou adhérent. On dit alors que la fleur est épigyne. La fleur est dite hypogyne, et l'ovaire supère ou libre quand ce dernier domine le reste de la fleur. Dans de rares cas, le réceptacle s'allonge en un pédicelle portant au-dessus du périanthe étamines et pistil (androgynophore des Passifloracées) ou seulement le pistil (gynophore des Capparidacées).

Le réceptacle porte encore des organes nectarifères : glandes disposées entre les étamines (nectaires) ou disque le recouvrant (Vitacées).

Calice et corolle

Les sépales sont le plus souvent verts, comme des feuilles végétatives : on les dit alors « sépaloïdes » ; mais ils peuvent être aussi développés et colorés que les pétales (tulipes), d'où leur qualificatif de « pétaloïdes ». Ils se réduisent parfois à un bourrelet (vigne) ou à des poils (séneçon). Chez certaines Rosacées et chez les Cistacées, le calice est doublé extérieurement d'un calicule.

Les pétales sont souvent colorés par des pigments variés (anthocyanes, flavonoïdes, caroténoïdes), à moins qu'ils ne soient verts comme les sépales. Ils comportent toujours une partie étroite, l'onglet, et un limbe de taille et de morphologie extrêmement variables, parfois même dans une seule fleur : corolle des Papilionacées divisée en étendard, ailes, carène ; corolle des Orchidées où l'on distingue un labelle parfois très structuré. Les pétales peuvent se prolonger par des éperons (Delphinium, Asclépiadacées, etc.), porter des glandes nectarifères (renoncule). Certains libèrent des essences volatiles et odorantes.

Calice et corolle sont en général caducs ; toutefois ils persistent dans certaines espèces : calice marcescent du muflier, corolle marcescente des bruyères ; chez l'alkékenge (Physalis) les sépales s'accroissent après la fécondation et enveloppent le fruit (calice accrescent).

Enfin sépales et pétales sont libres ou soudés entre eux. Le degré de liberté des pétales est un caractère important dans la classification des Angiospermes (surtout des Dicotylédones).

Étamines et pollen

Les étamines comportent habituellement un filet prolongé par un connectif sur lequel s'attachent le plus souvent quatre sacs polliniques (ou microsporanges) ; ceux-ci élaborent et dispersent les grains de pollen. Les étamines, dépourvues de sacs polliniques, donc stériles, sont appelées staminodes ; ceux-ci consistent en un filet non modifié ou prennent l'aspect de pétales ou, au contraire, sont réduits à des nectaires. Connectif et sacs polliniques constituent l' anthère. Dans le cas le plus fréquent, les quatre sacs sont orientés vers l'intérieur de la fleur : l'anthère est introrse ; elle est extrorse dans le cas inverse, latérale si les sacs sont portés latéralement. Le nombre des étamines est très variable : de plusieurs dizaines (Cactacées, Renonculacées) à une seule chez les valérianes, une demie chez les Canna, ou même aucune (fleurs femelles et fleurs stériles, par exemple celles du pourtour d'un capitule de bleuet). Le plus souvent indépendantes, les étamines peuvent être soudées soit par leurs filets en une seule (Malvacées), deux (certaines Papilionacées) ou plusieurs (Hypéricacées) « fraternités » ; d'où les qualificatifs respectifs de mono-, di-, polyadelphes, soit par leurs anthères (étamines synanthérées des Composées). Par ailleurs, elles peuvent être plus ou moins concrescentes avec les pétales (étamines « corolliflores » des primevères), ou avec le gynécée, constituant alors avec celui-ci un gynostème (Orchidées). Le plus souvent, les étamines s'ouvrent par deux fentes longitudinales qui intéressent chacune deux sacs polliniques contigus ; mais la libération du pollen peut se faire par un pore apical (Éricacées) ou des valves (Berbéridacées).

Le pollen est formé de minuscules grains sphériques (2,5 à 250 micromètres), anguleux, oblongs ou même filamenteux, dont l'enveloppe, extérieurement doublée d'une pellicule de sporopollénine, matière imperméable et imputrescible, présente une surface lisse ou épineuse parfois caractéristique de genres ou de familles, pourvue d'un ou de plusieurs pores par où germera le tube pollinique. Si petits soient-ils, les grains de pollen sont de véritables organismes formés à l'issue de la méiose des cellules mères ou microsporocystes. Les microspores sont donc des cellules haploïdes (n chromosomes), groupées d'abord par quatre (tétrades). Puis chaque microspore produit une cellule dite végétative et une cellule reproductrice. Cette dernière se divise à l'intérieur même du grain de pollen (Composées) ou, plus souvent, au sein du tube pollinique en donnant deux gamètes mâles ou spermatozoïdes, indispensables à la double fécondation angiospermienne.

Carpelles et ovules

Chez les Angiospermes, les carpelles sont très diversement conformés, mais chacun d'eux comporte, en principe, un ovaire portant sur son placenta l' ovule ou les ovules et un style terminal, plus rarement latéral ou basal, prolongé par un stigmate, récepteur du pollen. Dans une fleur, les carpelles peuvent être nombreux (renoncule), uniques (Papilionacées) ou absents (fleurs mâles et fleurs stériles), libres (Magnolia) ou plus ou moins soudés entre eux (ovaire syncarpe). S'ils sont concrescents par leurs flancs, chacun délimite une cavité individuelle et les ovules sont insérés le long de la soudure axiale commune (placentation axile) ; quand les carpelles adhèrent par leurs bords, ils constituent une seule cavité ovarienne (ovaires uniloculaires) et les ovules sont répartis marginalement le long des lignes de suture (placentation pariétale), ou exceptionnellement sur un placenta central (placentation centrale).

L'ovule se présente comme un petit corps oblong et incolore. C'est, en réalité, un appareil assez complexe comportant essentiellement un nucelle (ou macrosporange indéhiscent) entouré d'une ou deux enveloppes multicellulaires, les téguments, ménageant une étroite ouverture, le micropyle, en face du sommet du nucelle. Chaque ovule est relié au reste de la plante mère en un point ( hile) où le corps ovulaire prolonge le pédicelle (funicule) émanant du placenta. On appelle orthotropes les ovules droits (noyer) ; campylotropes ceux qui sont arqués (haricot) ; anatropes ceux qui sont complètement retournés et adhèrent à leur funicule constituant une côte, le raphé, le long du corps ovulaire de 90 p. 100 des Angiospermes.

Au sein du nucelle, une cellule, le macrosporocyste, subit la méiose et engendre quatre macrospores dont une seule évolue en un gamétophyte femelle ou sac embryonnaire. Dans 70 p. 100 des espèces, celui-ci comporte huit noyaux issus de trois divisions nucléaires successives, suivies de cloisonnements cellulaires ; du côté du micropyle, l'une des cellules, l'oosphère, se développe après la fécondation en un embryon, alors que les deux noyaux restés libres au centre du sac embryonnaire produiront l'albumen ; à l'opposé du micropyle, trois cellules antipodes peuvent être considérées comme des cellules végétatives. Toutefois, chez les œnothères, le sac embryonnaire, dépourvu d'antipodes, n'est constitué que de quatre cellules. Deux macrospores chez l'oignon, quatre chez le Plumbago participent à l'édification d'un seul sac embryonnaire, alors appelé di- ou tétrasporique.

Comparés aux gamétophytes mâles (grains de pollen), les gamétophytes femelles sont de taille beaucoup moins réduite ; de plus, ils se développent sur place au milieu du macrosporange (nucelle) où ils ont été formés.

Chez les Gymnospermes, les ovules ne sont pas enfermés dans un carpelle mais disposés à la surface d'une feuille carpellaire. Au sein du nucelle, soudé au tégument unique, se développe comme précédemment le gamétophyte femelle, beaucoup plus volumineux que celui des Angiospermes, et comprenant de très nombreuses cellules. Vers le micropyle se différencient plusieurs archégones contenant chacun une oosphère et qui donneront naissance, après la fécondation, à autant d'embryons. Toutefois, un seul arrivera à maturité.

Groupements floraux (inflorescences)

Les fleurs peuvent être solitaires (tulipe) ou groupées en inflorescences, dont on distingue deux grands types : les inflorescences indéfinies et les inflorescences définies.

Chez les inflorescences indéfinies ou monopodiques, les fleurs sont insérées sur un seul axe et s'épanouissent de la base vers le sommet ; leur initiation (différenciation) se poursuit longtemps (plutôt qu'indéfiniment). Le type en est la grappe (Delphinium), caractérisée par des fleurs pédonculées ; l'épi est une grappe de fleurs sessiles ; les corymbes (Cerasus Mahaleb) sont des grappes dont les pédoncules floraux sont d'autant plus longs que les fleurs sont plus âgées, c'est-à-dire situées plus bas, si bien que l'ensemble des fleurs est disposé approximativement dans un même plan ; les ombelles à floraison centripète (la plupart des Ombellifères) sont des grappes dont les pédoncules floraux sont égaux et insérés au même niveau ; les capitules (pâquerette) sont assimilables à des ombelles de fleurs sessiles ou à des épis dont l'axe serait télescopé. L'ensemble des bractées florales d'une ombelle ou d'un capitule constitue une collerette appelée involucre.

Les inflorescences définies ou sympodiques constituent des cymes. Dans ce type, la croissance d'un premier axe floral est stoppée par la production d'une fleur terminale d'ordre 1 ; une seule ou deux ramifications sous-jacentes à cette première fleur relaient la production florale en portant une seule ou deux fleurs terminales d'ordre 2, elles-mêmes relayées et ainsi de suite. Les cymes sont unipares dans le premier cas, bipares dans le second. Les cymes unipares sont dites scorpioïdes (myosotis) si les ramifications sont toutes émises d'un même côté, hélicoïdes si elles sont réparties en hélice.

Les inflorescences en ombelle et celles en capitule à floraison centrifuge (ce qui correspond à basipète) pourraient s'interpréter comme des cymes contractées de fleurs respectivement pédonculées et sessiles, parvenant ainsi, par convergence, à un type d'organisation analogue à celui des inflorescences indéfinies.

Il existe des inflorescences composées (grappes de cymes, de capitules, etc.) et, à l'opposé, on admet que certaines fleurs portées isolément puissent être considérées comme des inflorescences uniflores.