FLEUR

La fleur n'est pas un organe morphologiquement défini. Chez les Angiospermes les moins évoluées, la fleur est évidemment, comme Goethe lui-même l'avait découvert, un rameau feuillé (système d'axes foliarisés) très contracté, dans le prolongement de dispositifs déjà réalisés chez des Végétaux vasculaires archaïques (Coniférophytes, Cycadophytes et même Cryptogames vasculaires) ; chez les Angiospermes les plus évoluées, la fleur se présente comme un organe sui generis, profondément différent, dans son ontogenèse et sa morphologie, de la tige feuillée. Les recherches sur la morphologie florale comparée des Végétaux vasculaires et fossiles, d'une part, les études de tératologie et de morphologie expérimentale (perturbations naturelles ou provoquées du développement floral), d'autre part, ont mis en évidence les procédés, exprimés sous des formes extrêmement variées, par lesquels les états floraux les moins différenciés ont évolué jusqu'aux états les plus spécialisés : des rameaux feuillés et sporangifères diffus sont devenus des systèmes floraux primitifs ; ces premières fleurs se sont condensées et associées de plus en plus étroitement jusqu'à ressusciter des systèmes ressemblant à des fleurs primitives, mais de signification morphologique très différente.

La seule définition simple qu'il est possible de donner de la fleur est fonctionnelle  : quelles que soient son origine phylogénique et sa signification morphologique, la fleur est un système dans lequel sont produits, par réduction de moitié du nombre chromosomique, les tétraspores, puis les prothalles (gamétophytes) mâles (grains de pollen) et femelles (sous forme de « sac embryonnaire » chez les Angiospermes), et aussi un système assurant la pollinisation, c'est-à-dire le transport des grains de pollen sur les organes femelles (ovules chez les Gymnospermes ; pistils chez les Angiospermes). Cette définition fonctionnelle recouvre, surtout en ce qui concerne la pollinisation, des mécanismes extrêmement divers, mais dont on ne peut donner une explication simple et générale : au cours de l'évolution, la sélection naturelle a constamment favorisé et développé les systèmes floraux permettant ou même imposant l'allogamie, c'est-à-dire, par le transport des produits sexuels d'un individu à un autre individu, le mélange des génotypes et leur remaniement continu. De nombreuses structures florales compliquées, les différences dans les dates de maturation des éléments mâles et femelles à l'intérieur d'une même fleur, la tendance à l'unisexualité des systèmes floraux, la résistance du pollen aux intempéries (grâce à la paroi imperméable des grains de pollen), la dispersion du pollen par les animaux et par le vent sont autant de manifestations de cette convergence de mécanismes variés vers une allogamie de plus en plus efficace, avantageuse dans la lutte pour la vie parce que génératrice d'organismes toujours plus divers, plus rigoureux et mieux adaptés.

Grains de pollen

Grains de pollen vus au microscope à balayage électronique (x 800). 

Crédits : S Lowry/Univ.Ulster, Getty Images

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Un phénomène essentiel dans la vie de toute plante, phénomène unique précédant la mort ou, plus généralement, phénomène répété suivant un rythme continu ou discontinu, est la transformation des bourgeons végétatifs en bourgeons floraux, c'est-à-dire la floraison : le méristème végétatif, massif de cellules embryonnaires indifférenciées, dissimulé dans le bourgeon et dont la prolifération détermine la croissance de la tige feuillée, se transforme en un autre méristème, différemment conformé, qui va produire le système floral. Ce passage de l'état végétatif à l'état sexualisé est soumis à un déterminisme complexe, dans lequel interfèrent des facteurs internes, liés aux modalités spécifiques du métabolisme, et des facteurs externes (température et, surtout, durées respectives des jours et des nuits). Connaître ce déterminisme au point de pouvoir influer sur les rythmes de la floraison et, par conséquent, de la fructification (la fleur aboutit normalement à la formation du fruit et des graines) est de la plus haute importance du point de vue de la science fondamentale et de l'amélioration des rendements en agriculture.

Conformation et fonctionnement des systèmes floraux, signification morphologique diverse de ces systèmes révélée par la phylogénie, floraison représentent les principales questions qui permettront de découvrir et de souligner l'originalité des fleurs.

Organographie florale chez les Angiospermes

À l'aisselle d'une feuille apparaît le bourgeon floral ; puis, le pédoncule floral s'allonge plus ou moins et s'élargit au sommet en un réceptacle, sur lequel sont disposés des cycles successifs de pièces stériles – feuilles plus ou moins modifiées – et de pièces fertiles.

Les premiers cycles comprennent les sépales, dont l'ensemble forme le calice, et les pétales, qui forment la corolle ; calice et corolle constituent le périanthe (étymologiquement : « pourtour de la fleur »). En leur absence, la fleur est dite « nue » ; les fleurs apétales n'ont que le calice alors appelé périgone. Les pièces fertiles sont semblables dans les fleurs unisexuées ou appartiennent à deux types dans les fleurs bisexuées : les unes mâles, ou étamines, forment l'androcée ; les autres femelles, ou carpelles, forment le gynécée ou pistil.

L'étude des structures florales ou organographie s'exprime par des diagrammes et des coupes longitudinales. Beaucoup mieux que la morphologie des appareils végétatifs, le nombre des éléments floraux, leur agencement les uns par rapport aux autres permettent de déterminer espèces, genres, familles, ordres. Ils apportent aussi, dans les classifications naturelles, des critères évolutifs, souvent ardemment discutés ; ainsi, la réduction du nombre des pièces florales, leur concrescence sont généralement considérées comme des caractères évolués, alors que l'individualité de ces pièces et leur nombre élevé sont des caractères primitifs.

Angiospermes (structure florale)

Représentations schématiques d'une fleur : coupe longitudinale et diagramme montrant l'agencement des différentes pièces florales 

Crédits : Encyclopædia Universalis France

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Si la plupart du temps les pièces florales sont disposées en cycles ou verticilles (fleurs cycliques), elles peuvent aussi s'insérer sur une spirale (fleur acyclique du nénuphar). Les deux dispositions peuvent coexister dans une même fleur (renoncules à périanthe cyclique, à étamines et carpelles acycliques).

Les fleurs symétriques par rapport à l'axe du pédoncule floral sont dites actinomorphes ; irrégulières ou zygomorphes lorsqu'elles sont symétriques par rapport à un plan (Orchidées, Labiées) ; enfin certaines sont asymétriques (Canna).

En général, les fleurs sont trimères chez les Monocotylédones et pentamères chez les Dicotylédones ; cette mérie s'exprime par les formules florales : on compte 3 sépales + 3 pétales + (3 + 3) étamines + 3 carpelles chez la tulipe ; 5 S + 5 P + (5 + 5) E + 5 C chez le géranium. De nombreuses irrégularités affectent cette ordonnance, s [...]

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Grains de pollen
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Angiospermes (structure florale)
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Fleurs de la passion
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Gymnospermes (structure florale)
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