RÉFLEXES

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Le terme de réflexe, sous sa forme latine de motus reflexus, a été introduit dans la langue scientifique du xviie siècle par W. T. Willis (1621-1675). Cet auteur voulait signifier ainsi qu'une partie des informations sensorielles transportées par les « esprits animaux » pouvaient refluer (refluere) vers les muscles pour provoquer un mouvement. Cependant, ce n'est qu'au cours du xviiie siècle que la notion de réflexe, au sens où on l'entend aujourd'hui, se dégagera, spécialement à partir des expériences de S. Hales qui, vers 1730, montrait qu'une grenouille décapitée retirait sa patte lorsqu'on la pinçait ou l'irritait et que ce mouvement disparaissait après destruction de la moelle.

Les expérimentateurs remarquèrent très vite un certain nombre de traits propres au mouvement réflexe. Tout d'abord, celui-ci apparaissait comme une sorte de caricature d'un acte moteur normal ; modèle simplifié de celui-ci, il offrait un moyen de choix pour en tenter l'analyse. D'autre part, il frappait par son caractère de fatalité (une stimulation causale d'intensité suffisante, chaque fois qu'elle était appliquée, amenait la réponse), mais aussi par son apparente finalité : le doigt trop chauffé se retire, la toux se déclenche quand un objet étranger risque de venir obstruer les voies respiratoires, la fréquence respiratoire s'accroît lorsque la quantité d'oxygène de l'air diminue, etc. En réponse à une situation immédiatement ou potentiellement dommageable, l'organisme réagit par un acte moteur plus ou moins complexe qui va le protéger contre cette menace. Ces diverses caractéristiques expliquent facilement pourquoi les neurophysiologistes se sont spécialement attachés à l'étude des réflexes, en particulier médullaires. Dès le début du xixe siècle, Marshall Hall (1790-1857) démontra la possibilité de leur contrôle par la volonté et leur exaltation après destruction des centres supérieurs. F. Magendie (1793-1855) mit en évidence les rôles respectivement sensitif et moteur des racines nerveuses rachidiennes dorsales et ventrales.

C'est cependant avec C. S. Sherrington (1857-1952) que s'ouvrit l'ère moderne de l'étude des réflexes. Ce neurophysiologiste anglais d'envergure exceptionnelle découvrit et expliqua entre autres les mécanismes du réflexe myotatique (dont le réflexe rotulien est un exemple), de la rigidité de décérébration, les principes de l'innervation réciproque, la notion de voie finale commune, de synapse, etc. En même temps que les connaissances se développaient et se précisaient, on acquit la certitude que les structures nerveuses supérieures contrôlaient et modifiaient les activités réflexes médullaires. Aussi, pour étudier ces dernières de façon rigoureuse, apparut-il nécessaire de trouver un procédé qui supprimât ce contrôle. Le plus simple était évidemment de sectionner transversalement l'axe cérébro-spinal à un niveau convenable. Celui-ci peut être sous-bulbaire, mais, dans ce cas, l'animal doit être maintenu sous respiration artificielle, car on interrompt les voies motrices des muscles respiratoires. Une section plus basse au-dessous de l'émergence des nerfs phréniques évite cette difficulté. Dans un cas comme dans l'autre, après une phase de disparition de toutes les activités réflexes (phase de choc spinal, due au traumatisme opératoire), celles-ci réapparaissent en montrant une facilitation, une exaltation, propices à leur étude. Cette phase de choc est d'autant plus longue que l'animal est d'organisation plus complexe. Durant une dizaine de minutes chez la grenouille, elle atteint et dépasse largement l'heure chez les mammifères de laboratoire. Cependant, c'est la technique de décérébration mise au point par Sherrington (elle consiste à sectionner le tronc cérébral au niveau du mésencéphale entre les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs) qui fournit la préparation la plus favorable pour l'étude des réflexes médullaires.

Bases anatomiques

Un réflexe se produit seulement dans la mesure où il existe des circuits neuroniques qui le sous-tendent. En principe, ceux-ci comportent au minimum un neurone sensitif (ou afférent) qui transporte aux centres l'information provenant de la périphérie et un neurone moteur (ou effecteur) qui, stimulé par l'arrivée du message afférent, engendrera le message efférent destiné à produire l'acte. Ainsi se trouve réalisé ce qu'il est convenu d'appeler l'« arc réflexe ».

Ce sont les travaux du neurohistologiste espagnol Ramón y Cajal qui, au début du xxe siècle, fournirent les données anatomiques rendant compte de l'organisation de l'arc réflexe médullaire. Il observa la destinée intraspinale des fibres qui entrent dans la moelle par la voie des cornes postérieures, et il montra qu'elles pouvaient se diviser en deux lots :

– les fibres du premier, appelées collatérales réflexo-motrices, sont de gros diamètre et traversent de façon très directe la substance grise ; elles se dirigent ventralement et se terminent sur les motoneurones de la corne antérieure du même côté et au même niveau ;

– les fibres du second, beaucoup plus courtes et plus fines, achèvent leur trajet au voisinage d'autres neurones qui peuvent eux-mêmes envoyer des fibres aux motoneurones ou à d'autres neurones intermédiaires.

Il ressort de cette description que, dans l'organisation d'un arc réflexe, deux cas doivent être considérés : dans le premier, les fibres sensitives afférentes entrent en contact direct, sans intermédiaire, avec l'élément effecteur, c'est-à-dire le motoneurone. L'arc réflexe ne comprend qu'une synapse, aussi on le dit monosynaptique. Dans le second, un ou plusieurs neurones s'interposent anatomiquement et fonctionnellement entre afférences sensitives et motoneurones ; l'arc réflexe comprend donc plusieurs synapses, il est dit plurisynaptique ou polysynaptique et les neurones intercalaires portent le nom d'interneurones. Cajal a aussi noté que, dans la règle, les fibres afférentes des réflexes monosynaptiques ne distribuent leurs collatérales aux motoneurones que sur un très petit nombre de segments médullaires : ce sont donc des réflexes « segmentaires ». Inversement, celles des réflexes polysynaptiques se terminent à des niveaux beaucoup plus variés, ils sont généralement « plurisegmentaires ».

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Écrit par :

  • : professeur de psychophysiologie à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

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Pour citer l’article

Paul LAGET, « RÉFLEXES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 25 novembre 2021. URL : https://www.universalis.fr/encyclopedie/reflexes/